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Rat Behavior and Biology : Pourquoi les rats ne peuvent-ils pas vomir ?

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Pourquoi les rats ne peuvent-ils pas vomir ?
(http://www.ratbehavior.org/vomit.htm)


Auteur original : Anne Hanson (11 août 2005)
Traduction : Séverine Lemaître (9 décembre 2010)
Correction : Charlotte Dumartin, Estelle Deyrieux et Cécile Voisin
Retouche d'image : Nastasia Garsia Morais


Sommaire

Résumé

Les rats ne peuvent pas vomir. Les rats ne peuvent pas non plus roter et ils n'ont pas de brûlure d'estomac. Les rats ne peuvent pas vomir pour plusieurs raisons liées entre elles : (1) Les rats ont une puissante barrière entre l'estomac et l'œsophage. Ils n'ont pas la force musculaire œsophagienne de surmonter cet obstacle et de l'ouvrir par la force, ce qui est nécessaire pour vomir. (2) Le vomissement exige que les deux muscles du diaphragme se contractent indépendamment, mais les rats ne présentent aucune preuve de faculté à dissocier l'activité de ces deux muscles. (3) Les rats n'ont pas les connexions neurales complexes à l'intérieur du tronc cérébral et entre le tronc cérébral et les viscères qui coordonnent les muscles impliqués dans le vomissement.

L'une des fonctions principales du vomissement est de purger le corps des substances toxiques. Les rats ne peuvent pas vomir, mais ils ont d'autres manières de se défendre contre les toxines. Une stratégie est l'apprentissage super-sensible des aliments à éviter. Quand un rat découvre un nouvel aliment, il en goûte un petit bout, et si cela le rend malade il évite scrupuleusement cet aliment à l'avenir, utilisant son sens accru de l' odorat et du goût. Une autre stratégie est le pica, la consommation de substances non-alimentaires (notamment l'argile), pour éviter les nausées. L'argile "ligote" certaines toxines dans l'estomac, ce qui aide à diluer l'effet de la toxine dans le corps du rat.

Les vomissements chez l'Homme

Qu'est-ce que les vomissements ?

Le vomissement est l'acte réflexe de l'éjection du contenu de l'estomac avec force via la bouche par une coordination de contractions musculaires.

Pourquoi les êtres humains vomissent-ils ?

L'une des fonctions principales du vomissement est de débarrasser le corps des substances toxiques. Le corps possède plusieurs lignes hiérarchiques de défense contre les toxines (Davis et al. 1986) :

  • Première ligne de défense : Évitement de certains aliments grâce aux signaux olfactive ou gustatifs.
  • Seconde ligne de défense : Détection de toxines dans l'intestin suivi de nausées (ce qui empêche de consommer plus) et de vomissements (purge le corps des toxines déjà ingérées)
  • Troisième ligne de défense : Détection des toxines dans la circulation par un capteur situé dans le système nerveux central, aussi suivi de vomissements.

Mécanismes du vomissement chez l'Homme

Le vomissement est un ensemble complexe d'actions musculaires coordonnées, contrôlées par un groupe de noyaux dans le tronc cérébral. Basiquement, une grande pression est exercée sur l'estomac par les muscles alentours et l'œsophage s'ouvre. Le résultat est que le contenu de l'estomac est expulsé avec force par la bouche (Fig 1).

Plus particulièrement, lors du vomissement les muscles de l'abdomen et de la poitrine se contractent et le diaphragme convulse, tout cela exerce une pression sur l'estomac. Dans la dernière phase, la partie du diaphragme qui entoure l'œsophage se relâche, aidant ainsi l'œsophage à s'ouvrir. Le muscle longitudinal de l'œsophage se contracte, ouvrant la jonction entre l'estomac et l'œsophage. La pression force le contenu de l'estomac dans l'œsophage et en dehors de la bouche (pour avoir plus de détails, voir Brizzee 1990, Lang et Sarna 1989, Miller 1999).

Les rats et les vomissements

Les rats sont considérés comme une espèce non-vomissante (aussi appelée non-émétique) (Hatcher 1924). Les rats ne vomissent pas en réponse aux stimuli qui causent des vomissements chez les autres animaux, comme les médicaments émétiques, le poison, les mouvements provoquant des nausées, et les radiations (par exemple Takeda et al. 1993). Les rat ne connaissent pas non plus les rots et ont rarement des reflux (brûlures d'estomac).

Régurgitation vs. vomissement

Les rats ne peuvent pas vomir, mais ils régurgitent parfois. La régurgitation est différente du vomissement. Le vomissement est l'expulsion avec force du contenu de l'estomac par la bouche. Le vomissement est un procédé actif : il est le réflexe complexe et puissant exigeant la coordination de plusieurs muscles. Alors que la régurgitation est l'écoulement passif et sans effort du contenu de l'estomac dans l'œsophage. La régurgitation arrive sans la moindre contraction abdominale.

Il existe au moins un cas rapporté de rat s'étouffant en régurgitant le contenu de son estomac (Will et al. 1979). Après autopsie, le contenu régurgité de l'estomac (régurgitation) se trouvait être épais et pâteux. Ils étaient compactés dans le pharynx, le larynx et l'œsophage du rat. Le mouvement de la langue a accumulé la régurgitation en bouchon, causant l'étouffement. La langue du rat était aussi lacérée à cause de tentatives pour enlever la matière en mâchant. La régurgitation est plus fréquente chez les rats nourris avec de la nourriture épaisse, que chez ceux nourris avec de la nourriture standard, et plus souvent chez les femelles que chez les mâles.

Autres actions ressemblant à des vomissements, mais n'en étant pas

Difficulté à avaler, étouffement : Les rats peuvent avoir des difficultés à avaler un aliment. Un rat ayant des difficultés à avaler un aliment peut se tendre violemment, mettre son menton contre sa gorge et aplatir ses oreilles. Il peut baver, la patte contre la bouche, et frotter sa bouche sur les surfaces avoisinantes. La plupart des rats sont capables de respirer malgré cela (le vrai étouffement est rare chez les rats), et expulser la nourriture à temps, mais des cas sérieux peuvent nécessiter une assistance vétérinaire.

Une difficulté à avaler peut ressembler à un vomissement parce qu'un partie de la nourriture peut être expulsée par la bouche, mais ce n'est pas un vomissement, qui est une expulsion violente, rapide et coordonnée du contenu de l'estomac.

La détresse respiratoire : Les rats peuvent suffoquer, étouffer, luttant pour respirer à travers une crème ou une substance mousseuse aux teintes beiges. Cette mousse n'est pas faite avec le contenu de l'estomac, mais avec du mucus venant des poumons qui a été fouetté pour se transformer en écume. Cette mousse est le symptôme d'un problème respiratoire, pas d'une régurgitation ou d'un vomissement (pers comm B. Mell D.V.M., 2004).

Anatomie de l'estomac des rats

L'estomac du rat est composé de deux parties (Robert 1971) :

  • Rumen : paroi mince, section non-glandulaire qui reçoit l'œsophage et sert de chambre pour garder la nourriture. Ses parois sont similaires à celles de l'œsophage.
  • Antre pylorique : parois épaisse, section glandulaire. Ses parois ont des glandes sécrétrices qui produisent du mucus et des enzymes digestives. La digestion commence dans le corpus. Le sphincter pylorique contrôle le déplacement des aliments du corpus vers les intestins (plus particulièrement, le duodénum).

Le rumen et l'antre pylorique sont séparés par un léger pli de tissu nommé ligne suturale (margo plicatus). La ligne suturale s'étend sur une circonférence allant de la courbure large de l'estomac à la petite courbure, située juste sous l'œsophage. Au niveau de l'œsophage, le chemin de la ligne suturale se plie en forme de U, et entoure presque l'ouverture de l'œsophage (Luciano et Reale 1991, Robert 1971, Botha 1958) (Fig 3).

L'œsophage du rat a deux couches de muscles striés (longitudinal externe et circulaire interne), qui deviennent lisses près du point d'attachement avec l'estomac. L'œsophage est fermé à l'estomac par la barrière gastro-œsophagienne, qui se compose du hiatus œsophagien, du sphincter œsophagien inférieur, et de quelques centimètres de l'œsophage intra-abdominale qui sont liés entre eux (Soto et al. 1997; Fig 4). Les êtres humains ont aussi un hiatus œsophagien et un sphincter œsophagien, mais les nôtres sont placés les uns au dessous des autres (Mittal 1993). Chez les rats, ils sont séparés par plusieurs centimètres d'œsophage intra-abdominal (Soto et al. 1997).

Le hiatus œsophagien est une partie du diaphragme (son contour extérieur est une continuité du diaphragme). Il s'agit d'un ensemble en U de fibres qui entoure l'œsophage et l'attache aux vertèbres. Lorsque le hiatus œsophagien se contracte, il ressert l'œsophage.

Le sphincter œsophagien est un muscle circulaire qui entoure la base de l'œsophage. Sur son bord inférieur, il possède des fibres qui s'insèrent dans la ligne suturale (Fig 4). Ainsi quand le sphincter se contracte, il ne comprime pas seulement les murs de l'œsophage, il pousse aussi les côtés de la ligne suturale en U ensembles, cachant et fermant hermétiquement ainsi l'ouverture œsophagienne (Montedonico et al. 1999b, McKirdy et Marshall 2001, Botha 1958) (Fig 5).

Comment se fait-il que les rats ne peuvent pas vomir ?

Les manuels anatomiques sur les rats mentionnent souvent que les rats ne peuvent pas vomir. Ils ont tendance à impliquer la ligne suturale ou le manque de muscles striés dans l'œsophage, et parfois les deux (Fox et al. 2002, Haschek et Rosseaux 1998, Moore 2000, Rice et Fish 1994, Turton et al. 1998), mais ces manuels ne rentrent pas dans les détails expliquant exactement comment ces traits de l'anatomie du rat les empêchent de vomir, ou s'il y a d'autres caractéristiques concernées.

En regardant plus loin dans la littérature scientifique, j'ai découvert une histoire complexe expliquant pourquoi un rat est incapable de vomir :

Les rats ont une barrière gastro-œsophagienne puissante et efficace, composée du hiatus œsophagien, du sphincter œsophagien, et de centimètres de l'œsophage intra-abdominal (voir ci-dessus). La pression aux deux extrémités de cette barrière est plus élevée que celle du thorax ou de l'abdomen durant une phase du cycle respiratoire (Montedonico et al. 1999b). La force et la pression de cette barrière rend le reflux quasiment impossible dans des conditions normales chez les rats (Montedonico et al. 1999a), si on lit les travaux de Will et al. (1979) qui enregistrent un faible taux de régurgitation.

Afin de vomir, le rat devrait surmonter cette barrière puissant. Des indices nous prouvent que les rats ne peuvent pas faire cela, car (1) ils ne peuvent pas ouvrir leur hiatus œsophagien au bon moment, et (2) ils ne peuvent pas ouvrir d'un mouvement brusque le sphincter œsophagien. De plus, (3) les rats n'ont pas les connexions neurales nécessaires pour coordonner les muscles impliqués dans le vomissement.

(1) Les rats ne peuvent pas relâcher le hiatus œsophagien tout en contractant le reste du diaphragme. Le diaphragme possède deux muscles : le crural (fibres musculaires attachées aux vertèbres, appelées hiatus œsophagien) et le costal (fibres musculaires attachées à la cage thoracique). L'œsophage traverse le hiatus œsophagien, ainsi quand le diaphragme se contracte, l'œsophage se referme.

Durant la phase d'expulsion du vomissement chez les humains, l'activité de ces deux muscles du diaphragme diverge. La section costale se contracte, faisant pression sur l'estomac, tandis que le cardia se relâche, permettant au contenu de l'estomac de passer dans l'œsophage (analysé dans Pickering et Jones 2002). Cependant, les rats ne dissocient pas l'activité de ces deux parties de leur diaphragme : ils ne relâchent pas le cardia tout en contractant la section costale. A la place, les deux muscles se contractent ou se relâchent ensemble (Pollard et al. 1985). L'incapacité du rat à contrôler séparément et sélectivement ces deux muscles du diaphragme joue un rôle important dans son incapacité à vomir : la rat ne peut pas produire la pression nécessaire sur l'estomac et ouvrir le hiatus œsophagien pour permettre au contenu de s'échapper en même temps.

(2) Les rats ne peuvent pas ouvrir d'un mouvement brusque leur sphincter œsophagien. Chez l'Homme, le sphincter œsophagien est ouvert durant le vomissement avec l'aide du muscle longitudinal de l'œsophage (Lang et Sarna 1989). Cela permet l'expulsion du contenu de l'estomac durant le vomissement. Les rats, cependant, ont seulement un muscle longitudinal mince et faible qui n'est pas strié à sa jonction avec l'estomac. Il est trop faible pour ouvrir brusquement le sphincter et permettre l'évacuation du contenu de l'estomac (Steinnon 1997).

(3) Les rats n'ont pas les connexions neurales nécessaires dans le cerveau et entre le cerveau et les viscères. Les espèces animales qui vomissent ont un "centre de vomissement" dans le tronc cérébral, consistant en de nombreuses noyaux interconnectés qui coordonent tous les muscles impliqués dans le vomissement (voir Borison et Wang 1953). Les animaux qui ne vomissent pas, comme les rats et les lapins, ont les noyaux du tronc cérébral et le système musculaire utilisés pour le vomissement, mais n'ont pas le complexe de connexions entre les noyaux ou entre le tronc cérébral et les viscères qui est requis pour un tel comportement de coordination (King 1990).

Pourquoi les rats ne peuvent pas vomir, et que font-t-ils à la place ?

Est-ce bénéfique pour les rats de ne pas pouvoir vomir ?

Pour l'instant, aucune recherche empirique n'a été faite pour savoir si l'incapacité des rats à vomir peut être un bénéfice. Davis et al. (1986) fournissent cependant quelques spéculations intéressantes sur ce sujet. Souvenez-vous que Davis et al. suggéraient qu'il y a des lignes hiérarchiques de défense contre les toxines (d'abord l'évitement alimentaire, puis la détection des toxines en goûtant, et la détection des toxines dans la circulation, suivi du vomissement). Davis et al. notent que les rats ont les sens du goût et de l'odorat très sensibles (Roper 1984). Le rat utilise ses sens de l'odorat et du toucher pour éviter les aliments l'ayant rendu malade par la passé (Garcia et al. 1966, Rozin et Kalat 1971). En fait, les rats évitent la nourriture en réponse aux signaux qui causent des vomissements chez les autres espèces (Coil et Norgren 1981). Ainsi, les rats qui évitent les aliments les ayant rendu malades ne devraient pas ingérer des quantités mortelles de cet aliment dans le futur.

Davis et al. supposent que c'est parce que les rats ont une telle première ligne de défense contre les toxines extraordinairement développée (évitement des aliments conditionnés), que la dernière ligne de défense des rats (vomissement en réponse à un signal gastrique ou circulatoire) est devenue superflue et a ainsi disparu avec le temps. Les rats peuvent, en fait, détecter les toxines dans l'estomac (Clarke et Davison 1978), et dans la circulation (Coil et Norgren 1981) mais ils ne répondent pas en vomissant, à la place ils évitent la nourriture par le futur. Ainsi, la théorie avance, les rats ont perdu la capacité de vomir parce qu'ils n'en ont plus besoin : les rats ne mangent jamais de doses mortelles d'aliments toxiques.

Cependant, une théorie alternative est que les rats développent leur évitement hyper sensible d'aliments en réaction à leur incapacité à vomir. Il est logique pour un rat d'éviter scrupuleusement d'ingérer les aliments toxiques s'il ne peut pas s'en séparer plus tard. Il serait néanmoins bénéfique aux rats de pouvoir vomir, mais comme vomir n'est pas une option anatomique, le rat a développé d'autres méthodes pour se protéger, incluant l'évitement des nourritures.

Les rats ont encore besoin d'une stratégie pour gérer l'ingestion des toxines. L'évitement de nourriture des rats n'est pas infaillible. Les rats connaissent les nausées et ont mis en place une solution alternative aux vomissements : le pica, la consommation de substances non-nutritives. Quand les rats se sentent nauséeux, ils mangent des éléments comme de l'argile, du kaolin (une sorte d'argile), de la boue et même du bois (manger de l'argile et de la boue est une sorte de pica nommé géophagie). Leur consommation n'est pas aléatoire, les rats à qui l'on offre un mélange de cailloux, terre et argile après avoir été empoisonnés préfèreront manger l'argile (Mitchell 1976).

Les rats se livrent au pica en réponse au mal des transports (Mitchell et al. 1977a, b, Morita et al. 1988b), aux médicaments créant des nausées (Mitchell et al. 1977c, Clark et al. 1997), aux radiations (Yamamoto et al. 2002b), et après avoir consommé du poison (Mitchell 1976) ou des médicament émétiques (Takeda et al. 1993). La fréquence du pica décroît en réponse aux anti-émétiques (Takeda et al. 1993) et aux médicaments anti-mal de transports (Morita et al. 1988a). Le pica chez les rats et donc l'équivalent du vomissement chez les autres espèces.

La consommation de substance non-nutritive peut être une solution adaptée aux nausées. Les nausées sont fréquemment causées par une toxine, et une substance non-nutritive peut aider à diluer l'effet de la toxine sur le corps. L'argile en particulier ligote et désactive beaucoup de produits chimiques et est aussi efficace pour désactiver les toxines (par exemple Philips et al. 1995, Philips 1999, Sarr et al. 1995). Le pica peut être une part de la seconde ligne de défense des rats contre les toxines.

Évolution du vomissement

L'évolution du comportement est étudié en examinant et en comparant les comportements des espèces vivantes (voir Martins 1996 pour en savoir plus). Le comportement est ensuite cartographié sur la phylogénie, ou "arbre généalogique" de l'évolution de ces espèces, et des déductions peuvent ensuite être faites sur le moment où un trait comportemental particulier est apparu. Par exemple, si un groupe d'espèces reliées présente le même comportement, leurs ancêtres communs le faisaient sûrement aussi. Si une seule espèce d'un groupe a un comportement particulier, et bien ce comportement n'était probablement pas présent chez l'ancêtre commun, mais a évolué plus tard chez cette espèce.

De telles études comparatives globales impliquent des dizaines d'espèces n'étant pas encore étudiées pour le vomissement. En fait, il est un peu difficile de déterminer à quel point le vomissement est commun au royaume animal : Hatcher (1924) dit que la capacité à vomir est un trait primitif et commun et que de nombreuses espèces le font. Harding (1990), cependant, établit que très peu d'espèces sont capables de vomir. Jusqu'à ce qu'une enquête sur de nombreuses différentes espèces soit faite, nous ne saurons pas la réponse exacte.

Une enquête littéraire montre que les informations sur le vomissement existent pour quelques espèces (Tableau 1).

Tableau 1. Réponses vomitives de différentes espèces. Les espèces sont regroupées par classe (gras) et par ordre (italique).
Espèce Vomit Différence spécifique Référence

Mammifères

Primates

Humain Oui Réponse à tous les émétiques connus Borison 1981
Macaque rhésus (Macaca mulatta) Oui Borison et Wang 1953
Macaque crabier (M. fascicularis or cynomologus) Oui Borison et Wang 1953
Singe écureuil Oui Brizzee et al. 1980, Ordy et Brizzee 1980

Carnivores

Chien Oui Réponse à tous les émétiques connus Borison 1981, Noble 1945
Chat Oui Réponse à la plupart des émétiques Borison 1981, Noble 1945
Furet Oui Réponse à la plupart des émétiques Knox et al. 1993, Florczyk et al. 1982

Artiodactyles

Cochon Oui Réponse à des émétiques sélectionnés Borison 1981
Mouton Oui Vomit rarement Borison 1981

Périssodactyles

Cheval Oui Vomit rarement, voir jamais Borison 1981

Cétacés

Grand cachalot Oui Oui Clark et al. 1988

Rongeurs

Rat brun Non Ne vomit jamais Borison 1981
Souris domestique Non Ne vomit jamais Yamamoto et al. 2002
Marmotte Oui Peut vomir Borison 1981
Cochon d'inde Non Ne vomit jamais Ossenkopp et Ossenkopp 1985, 1990

Lagomorphes

Lapin Non Ne vomit jamais King 1990

Insectivores

Grande musaraigne (Cryptotis parva) Oui Darmani 1998
Musaraigne des maisons (Suncus murinus) Oui Réponse à des émétiques sélectionnés, n'a pas de CTZ
(zone du cerveau impliqué dans le vomissement)
Ueno et al. 1987

Oiseaux

Gallinacés

Poulet Oui Yang et al. 1999
Caille du Japon Non Ossenkopp & Tu 1984

Colombiformes

Pigeon Oui King 1990, Saxena et al. 1977

Procellariiformes

Océanite tempête (Hydrobates pelagicus) Oui Matthews 1949

Reptiles

Crocodiles

Crocodile marin (Crocodylus porosus) Oui Andrews et al. 2000

Amphibiens

Anoures (grenouilles)

Xénope commun (Xenopus laevis) Oui Naitoh et al. 2000
Rhacophorus schlegelii Oui Naitoh et al. 2000
Rana rugosa Oui La réponse vomitive variant de manière saisonnière Naitoh et al. 2000
Rana nigromaculata Oui Wassersug et al. 1993
Rana porosa porosa Oui Miyachi et al. 2002
Hyla japonica Oui Wassersug et al. 1993

Urodèles (salamandres)

Hynobius nebulosus Oui Wassersug et al. 1993

Poissons (Osteichthyes : poisson osseux)

Salmoniformes

Truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) Oui Tiersch et Griffith 1988

Perciformes

Thon rouge du Nord (Thunnus thynnus) Oui Carey et al. 1984

Poissons (Actinopterygii : poissons à nageoires rayonnées)

Siluriformes (poissons chats)

Poisson chat africain (Clarias gariepinus) Oui Réflexe émétique se développant avec l'âge Sims et Andrews 1996

Chondrichthyes

Carcharhiniformes (requins)

Petite roussette (Sciliorhinus canicula) Oui Andrews et al. 1998

Sur ce tableau, il semblerait que la capacité à vomir soit très répandue parmi les vertébrés, et soit donc un trait évolutif qui apparait chez un ancien ancêtre vertébré commun et dont ses descendants ont hérité. La capacité à vomir pourrait ensuite avoir été perdue chez l'ancêtre commun des rongeurs et des lapins (et ensuite récupéré chez les marmottes). Une enquête plus approfondie sur les mécanismes exacts du vomissement chez les différentes espèces mettrait en lumière que le vomissement a évolué de nombreuses fois.

Notons que ces déductions sont purement spéculatives, étant donné qu'elles sont basées sur seulement quelques espèces éparses. Une enquête vaste et compréhensible de nombreuses espèces différentes serait nécessaire pour bien comprendre l'évolution du vomissement.