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Rat Behavior and Biology : Marquage urinaire

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Le marquage urinaire chez les rats bruns
(http://www.ratbehavior.org/UrineMarking.htm)


Auteur original : Anne Hanson (11 août 2005)
Traduction : Cécile Voisin (2 juin 2011)
Correction : Charlotte Dumartin, Estelle Deyrieux et Laura De Paepe
Retouche d'image : Mushroom


Sommaire

Résumé

Le marquage urinaire (le dépôt de petites gouttes ou de traînées d'urine sur le sol, des objets, et d'autres rats) est une forme de communication chimique. Un rat génère le signal chimique (une goutte d'urine), et un autre rat identifie, intègre, et répond à ce signal de manière comportementale ou physiologique.

L'urine contient beaucoup d'informations à propos du rat l'ayant produite : son espèce, son sexe, son âge, son statut reproductif, sa disponibilité sexuelle, son statut social, son identité individuelle, et son niveau actuel de stress, ainsi que l'âge du marquage olfactif lui-même.

Les mâles comme les femelles utilisent le marquage urinaire, mais marquer est sexuellement dimorphe : les mâles marquent plus que les femelles. De plus, les adultes marquent plus que les jeunes, et les rats entiers plus que les rats castrés. Le marquage des femelles a tendance à suivre le cycle reproductif de 4 à 5 jours de la femelle : les femelles marquent plus la nuit avant leur ovulation.

Les rats marquent de leur urine leur environnement, particulièrement les objets sur lesquels ils peuvent facilement marcher. Ils marquent aussi les autres rats, et ils marquent par-dessus les nouvelles odeurs et l'urine des autres rats.

Le marquage urinaire est influencé par les hormones. Le marquage des femelles est plus important le jour précédant l'ovulation (proestrus) et corrèle avec l'augmentation d'œstrogène et de progestérone associée au proestrus. Le marquage urinaire est corrélé avec la testostérone. Le marquage des mâles augmente à la puberté, et est grandement réduit ou éliminé par la castration.

Le marquage est provoqué par des signaux dans l'environnement : par la présence d'objets bas dans une zone familière, par des objets ayant été bougés à un autre autre endroit, ou par les odeurs d'autres rats.

Le marquage urinaire a plusieurs fonctions. Il agit comme un attractif sexuel et une petite annonce aux rats du sexe opposé. Les mâles marquent fréquemment de leur urine, surtout quand ils peuvent sentir des femelles réceptives. Les femelles préfèrent l'urine des mâles avec un haut niveau de testostérone. Les femelles marquent moins de leur urine que les mâles, mais ont tendance à le faire la nuit avant qu'elles soient en chaleur, peut-être pour signaler leur disponibilité sexuelle aux mâles à proximité. Les mâles entiers préfèrent l'odeur des femelles réceptives à celle des femelles non-réceptives.

Le marquage urinaire peut aussi servir de système d'étiquetage d'habitat. Les rats pourraient marquer leur environnement afin de préserver un champ olfactif optimum, qui pourrait les aider à maintenir un sentiment de familiarité avec cette région. Cela pourrait être une réponse à la nouveauté. Le marquage urinaire de l'environnement pourrait servir d'index de connaissances spatiales.

Les indices permettant de savoir si le marquage urinaire a une fonction de défense du territoire sont mitigés. Alors que certaines études ont découvert que l'urine de rat dissuade d'autres rats, ce qui confirmerait une hypothèse de fonction territoriale, d'autres études ont découvert que l'urine de rat attire d'autres rats, ce qui irait à l'encontre de cette hypothèse.

Les rats peuvent se marquer entre eux pour diverses raisons qui varient selon le sexe, l'âge et le statut hormonal du marqueur et du marqué. Les femelles qui ne sont pas encore en chaleur pourraient marquer de leur urine les mâles qu'elles préfèrent, ce qui pourrait les aider à choisir un compagnon quelques jours plus tard lorsqu'elles sont en chaleur. Les mâles marquent plus que les femelles, et leur marquage décline après une castration. Les mâles dominants marquent plus que les dominés. Les dominés ne marquent pas les autres dominés et les rats dominants de la même manière : ils déposent plus d'urine en moins de passages sur les rats dominants. Les jeunes mâles marquent beaucoup les mâles adultes, mais cela décline lorsqu'ils entrent en puberté. Les femelles adultes et jeunes marquent les autres à de faibles taux réguliers.

Qu'est-ce que le marquage urinaire ?

Le marquage urinaire chez les rats fait référence au dépôt de gouttes ou de traînées d'urine dans l'environnement, parfois accompagnés de sécrétions provenant des glandes sébacées préputiales (Birke 1978). Le rat laisse ces gouttes sur des surfaces, des objets et d'autres rats sur son passage, en frottant sa zone ano-génitale sur le sommet d'un objet (appelé frottement ano-génital), ou en levant une patte arrière au-dessus de la surface d'un objet lorsqu'il passe à côté, laissant une petite trace d'urine sur sa longueur (appelé lever de patte) (Brown 1975). Les rats déposent de l'urine les uns sur les autres via la réponse du rampe-dessus (Grant 1963).

La position de marquage urinaire chez les rats mâles est très subtile. Elle consiste à arquer légèrement le dos, ce qui place le pénis plus bas et légèrement en-avant de sa position normale en marchant. Le rat peut s'arrêter momentanément lorsqu'il dépose une petite quantité d'urine (Price 1975).

Le marquage urinaire est un type de marquage olfactif, une forme de communication chimique lors de laquelle un rat, celui qui marque, génère un signal chimique (la goutte d'urine) et transmet le signal en déposant la goutte dans son environnement. Un autre rat, celui qui est marqué, identifie, intègre et répond (de manière soit comportementale, soit physiologique) au signal. On suppose que la relation marqueur-marqué est le résultat d'une sélection naturelle, de manière à ce que le signal du marqueur produise une réponse du marqué qui profite d'une certaine manière au marqueur (e.g. le signal attire un accouplement pour le marqueur etc.), alors que le marqué évalue le signal et répond d'une manière pouvant profiter au marqué (voir Agosta 1992, Bradbury et Vehrencamp 1998, et Eisenberg et Kleiman 1972 pour en savoir plus sur la communication chimique).

Le marquage urinaire est très courant chez les mammifères, il est devenu adapté à l'utilisation dans de nombreux contextes et pourrait avoir plus d'une fonction chez plusieurs espèces données. De plus, il peut avoir différentes fonctions chez différentes espèces (Johnson 1973).

Quels types d'informations sont disponibles dans un marquage urinaire ?

Les sécrétions chimiques contiennent une énorme quantité d'informations (Agosta 1992). Un rat qui sent un marquage urinaire peut déterminer toutes sortes de choses concernant le rat l'ayant produit : son espèce, son sexe (Brown 1977), son âge (jeune vs. adulte), sont statut reproductif (Carr et Caul 1962), sa familiarité (Krames et Shaw 1973), son statut social (Krames et al. 1969), son identité individuelle (Brown 1988, Carr et al. 1970), et son niveau actuel de stress (Mackay-Sim 1980, Giesecke 1997, Valenta et Rigby 1968). De plus, les rats peuvent dire depuis combien de temps le marquage urinaire est posé.

Qui effectue le marquage urinaire ?

Les rats adultes des deux sexes connaissent le marquage urinaire. Les rats adultes marquent plus que les jeunes, les rats adultes entiers marquent plus que les rats adultes castrés (Brown 1977).

Le marquage urinaire est sexuellement dimorphe : il y a des différences sexuelles dans (1) la quantité d'urine : les mâles marquent plus que les femelles en règle générale ; et (2) dans le style de marquage urinaire : les mâles marquent de leur urine tout le temps mais le font plus lorsqu'ils sentent une femelle réceptive à proximité. Le marquage des femelles est cyclique, suivant leur cycle ovulatoire tous les 4 jours : les femelles marquent plus la nuit précédant l’œstrus (Birke, 1978; Calhoun 1962, p. 151).

Où les rats font-ils des marquages urinaires ?

Les rats marquent leur environnement de leur urine. Les rats des deux sexes préfèrent marcher sur les surfaces et les objets qui sont faciles d'accès (Birke 1978, Brown 1973, Hopp et Timberlake 1983), et leur marquage augmente radicalement lorsqu'ils font face à une odeur non-familière (Hopp et Timberlake 1983). Les rats marquent aussi à nouveau les objets ayant été déplacés (Harley et al. 2001). Les rats ont tendance à ne pas marquer une zone toute nouvelle. Après plusieurs jours d'adaptation, le marquage urinaire apparaît et augmente (Hopp et Timberlake 1983).

Les rats peuvent de préférence marquer au-dessus des marquages urinaires des autres rats (appelé sur-marquage), surtout les marquages du sexe opposé : les mâles entiers préfèrent sur-marquer les odeurs de femelles en œstrus (Brown 1973, 1977, 1978), alors que les femelles entières préfèrent sur-marquer les odeurs des mâles entiers (Brown 1977). Les rats ont tendance à ne pas sur-marquer leur propre urine (Brown 1973, 1975).

Les rats marquent de leur urine leurs aliments préférés. Les marquages urinaires attirent les autres rats vers la source de nourriture (c'est une des manières dont la préférence alimentaire est culturellement transmise entre les rats (Galef and Beck 1985)).

Les rats déposent aussi de petites gouttes d'urine les uns sur les autres. C'est ce qu'on appelle le marquage urinaire conspécifique (conspécifique signifie "même espèce"), et il a lieu lorsqu'un rat rampe sur un autre et dépose "une ou deux gouttes d'urine, laissant une tâche humide sur la fourrure de l'autre rat" (Grant 1963). Une petite recherche a été faite sur le marquage conspécifique. Il pourrait être une forme de communication sociale, mais sa fonction reste à découvrir (Taylor et al. 1984, 1987).

L'urine de rat est fluorescente sous lumière ultraviolette, elle peut donc être vue avec une lumière noire.

Qu'est-ce qui entraine le marquage urinaire ?

Contrôle hormonal et neural

Femelles : Le taux de marquage urinaire suit le rythme du cycle ovulatoire de 4-5 jours et est influencé par les hormones. Le marquage urinaire des femelles est plus important lors du proestrus (Calhoun 1962, Matochik et al. 1992), et moins important ou absent lors du diestrus (Birke 1978, Matochik et al. 1992). L'augmentation du marquage lors du proestrus est causé par une hausse des œstrogènes suivie par une montée de progestérone (Birke 1984). Le marquage urinaire peut être éliminé par un retrait des ovaires (Brown 1977).

Mâles : Le marquage urinaire des mâles est associé à la testostérone : le marquage urinaire augmente beaucoup à la puberté lorsque les testicules commencent à sécréter de la testostérone. La castration réduit énormément le marquage urinaire. Price (1975) a découvert que la castration permet le passage de 18 marquages sur les 24 heures précédant la castration à 4 marquages après la castration. Pareillement, Taylor et al. (1987) ont découvert que la castration réduisait le marquage urinaire environnemental d'environ 20 % du niveau pré-castration. Le marquage urinaire est restauré chez les rats castrés avec des injections de testostérone (Taylor et al. 1987, Brown 1978, Price 1975).

Le mâle a aussi besoin des nerfs périphériques du système génito-urinaire qui contrôlent le marquage urinaire : la ramification viscéro-cutanée (Vc) du nerf pelvien est chargée de vider la vessie, alors que le nerf hypogastrique (Hg) est impliqué dans la continence (Manzo et al. 2002).

La castration réduit-elle le marquage urinaire ?


Oui. Les mâles ayant été castrés ont tendance à marquer moins après la castration qu'ils ne le faisaient avant. La castration n'élimine pas entièrement le marquage urinaire, mais il le réduit d'environ 20 à 22 % du niveau de pré-castration (Price 1975, Taylor et al. 1987).

Signaux environnementaux

Les mâles sont sensibles aux signaux environnementaux. Les mâles marquent à faibles doses tout le temps, mais lorsqu'ils peuvent sentir une femelle réceptive dans les environs leur marquage urinaire augmente. Les signaux olfactifs de la femelle déclenchent une augmentation du marquage urinaire chez les mâles. Cette augmentation du marquage urinaire en réponse à l'urine d'une femelle réceptive peut être enrayée par la castration (Manzo et al. 2002). Les rats des deux sexes augmentent leur marquage urinaire lorsqu'ils sentent d'autres rats (Birke et Sadler 1984), et de nouvelles odeurs en général (Hopp et Timberlake 1983).

Le marquage urinaire augmente avec la présence d'objets bas dans un environnement familier (Peden et Timberlake 1990). Les rats des deux sexes préfèrent marquer les surfaces et les objets faciles d'accès (Birke 1978, Brown 1973, Hopp et Timberlake 1983). Ils peuvent aussi marquer à nouveau les objets ayant été déplacés (Harley et al. 2001).

Quelles sont les fonctions du marquage urinaire ?

Les marquages urinaires des rats sont une forme de communication chimique lors de laquelle un animal produit un signal chimique qui contient des informations et pouvant changer le comportement ou la physiologie d'un receveur. Le marquage urinaire est devenu adapté à l'utilisation dans divers contextes, et à diverses fonctions. Ces fonctions doivent être mutuellement exclusives.

Marquage urinaire environnemental

  • Attractif et petite annonce sexuelle


Marquages urinaires des mâles : Les marquages urinaires des mâles donnent des informations sur eux (e.g. son niveau de testostérone, qui varie beaucoup selon les mâles), et le marquage urinaire augmente lorsque les mâles peuvent sentir une femelle en chaleur dans les environs (Manzo et al. 2002). Doty (1974) émet l'hypothèse que la femelle utilise l'urine des mâles pour sélectionner son compagnon parmi les avertisseurs.

Réponse des femelles aux marquages urinaires des mâles : Les femelles entières présentent un grand intérêt pour l'urine des mâles en la respirant, en la léchant (McIntosh et al. 1979) et en marquant par-dessus (Brown 1977). Les femelles entières préfèrent l'urine des mâles ayant un fort taux de testostérone (Brown 1977, Taylor et al. 1982, mais voir Birke et Sadler 1983). De plus, les femelles préfèrent interagir avec des mâles sexuellement expérimentés (Gilman et Westbrook 1978), ayant de plus gros testicules et un plus fort taux de testostérone que les mâles adultes sexuellement naïfs (Kamel et al. 1975). Les femelles ovariectomisées ne présentent aucune préférence pour une odeur de mâle (Brown 1977, 1978). Physiologiquement, l'urine des mâles influence la longueur du cycle d’œstrus de la femelle (Aron et Chateau 1972, Cooper et al. 1972).

Ainsi, l'urine des mâles fonctionne comme une petite annonces sexuelle destinée aux femelles, et les femelles entières pourraient utiliser l'urine des mâles pour sélectionner un compagnon parmi les avertisseurs (les femelles préfèrent les mâles avec un fort taux de testostérone). Un fort taux de testostérone est corrélé avec la spermatogenèse (DeJong et al. 1977), la maturation du sperme dans l'épididyme (Moore et Bedford 1979), les comportements copulatoires réussis (Malmus 1977), la capacitation du sperme dans la femelle (Overstreet et Bedford 1974), et la fertilisation des embryons (Ewing et al. 1979).

Marquages urinaires des femelles : Les femelles marquent leur environnement de leur urine la nuit précédant leur ovulation afin d'attirer les mâles pour s'accoupler avec elles. La femelle signale sa disponibilité et sa réceptivité via ses marquages urinaires, et elle marque plus en présence d'une urine mâle qu'elle préfère (Taylor et al. 1982).

Réponse des mâles aux marquages urinaires des femelles : Les odeurs d'urine de femelles en chaleur sont très attirantes pour les rats mâles entiers (Brown 1977, Sachs 1997, Pfaff et al. 1973). Les mâles préfèrent l'urine des femelles en œstrus que celle des femelles qui n'y sont pas (Carr et Caul, 1962, Carr et al. 1966, Stern 1970, LeMangen 1952).

Les mâles castrés ne présentent aucune préférence pour une odeur de femelle (Brown 1977, 1978) ou pour des odeurs de femelles réceptives vs. non-réceptives (Carr et al. 1966). Cette absence de différenciation chez les castrés pourrait être due à une baisse de motivation, plus qu'à une incapacité à différencier, étant donné que les rats castrés peuvent être entraînés à faire la différence entre des odeurs (Carr et Caul 1962). Pour dire cela autrement, les castrés peuvent encore différencier les odeurs des femelles réceptives et non-réceptives mais cette différence n'est pas significative pour eux.

Ainsi, l'urine de femelle produite lors du proestrus (le jour précédent l'ovulation) sert de petite annonce sexuelle qui attire les mâles. De tels marquages urinaires pourraient aider à ce que les mâles aillent vers la femelle lorsqu'elle a plus de chance de concevoir.

  • Système d'étiquetage d'habitat


Les rats peuvent "étiqueter" leur habitat avec des marquages urinaires. Il y a de nombreuses d'hypothèses sur la fonction de l'étiquetage d'habitat : le marquage urinaire pourrait (1) créer et maintenir un champ olfactif optimum, (2) être une réponse à la nouveauté qui décroît avec le temps, (3) constituer un index des connaissances spatiales, et (4) améliorer l'assurance des rats résidents tout en diminuant celle des intrus. Ces hypothèses doivent être mutuellement exclusives.

(1) Théorie du champ olfactif optimum : Le marquage des objets nouveaux et inodores (Hopp et Timberlake 1983), l'augmentation du marquage urinaire en présence d'odeurs d'autres rats (Birke et Sadler 1984, Hopp et Timberlake 1983), et le marquage de zones inodores (Stevens et Köster 1972) pourraient servir à créer et maintenir un champ olfactif optimum (un niveau optimum de la propre odeur du rat) dans son environnement (Hopp et Timberlake 1983, Eisenberg et Kleiman 1972).

Le champ olfactif optimum pourrait être un procédé d'auto-réaction, qui augmente la familiarité du rat résident à son environnement (Eisenberg et Kleiman 1972). Si le rat rencontre une odeur inconnue, cela perturbe son champ olfactif et le rat augmente son marquage pour rétablir le champ olfactif optimum.

(2) Réponse à la nouveauté : Le marquage urinaire des rats peut aussi être une réponse à la nouveauté (Bronson 1976, Maruniak et al. 1974), surtout dans un environnement familier. Hopp et Timberlake (1983) ont découvert que le marquage urinaire des rats augmente lorsque le rat sent une odeur nouvelle : l'urine d'un rat inconnu, une gerbille, ou un produit chimique (acétate d'amyle), mais lorsque le rat devient familier avec ces odeurs son marquage urinaire décroît. Ce résultat supporte l'hypothèse de la nouveauté plutôt que l'hypothèse du champ olfactif optimum.

(3) Index des connaissances spatiales : Les rats marquent à nouveau les objets ayant été déplacés (Harley 2001), et les rats ayant des lésions à l’hippocampe (une zone du cerveau impliquée dans la mémoire spatiale) marquent plus leur environnement de leur urine que les rats sans lésion (Harley 1999). Le marquage urinaire peut donc être utilisé comme un index de connaissances spatiales.

(4) Système de navigation : Les rats peuvent suivre des chemins d'odeurs (pas seulement d'urine) laissés par eux-mêmes et d'autres rats. Ils peuvent donc utiliser de tels chemins pour se déplacer dans l'environnement (Wallace et al. 2002). [Note : la capacité du rat à suivre sa propre trace et celle des autres rats en utilisant les odeurs pourrait présenter un problème dans l'interprétation des études de labyrinthe sur la navigation spatiale].

(5) Augmenter l'assurance des résidents : Marquer son propre habitat pourrait aussi augmenter l'assurance des rats résidents tout en diminuant celle des intrus. Dans ce dernier sens, le marquage urinaire serait une partie du répertoire des comportements agonistiques (Adams 1976).

Notez, cependant, qu'un rat étant bien établi dans une zone, ayant eu beaucoup de temps pour la marquer, pourrait donc être plus investi dans sa défense. Ainsi, le marquage urinaire pourrait corréler avec une augmentation de l'assurance, sans en être la cause. Une manière de tester cela serait d'examiner l'agressivité contre un intrus dans une cage domicile marquée, une cage domicile nettoyée, une nouvelle cage avec la propre urine du rat placée dedans, et une nouvelle cage sans urine.

Prédictions : Si l'urine a tendance à entraîner une agressivité du rat résident, l'agressivité devrait être plus élevée dans la cage domicile et dans la nouvelle cage imprégnées d'urine. Si l'agressivité du résident est accrue par une combinaison de facteurs incluant l'environnement familier et sa propre odeur, l'agressivité la plus forte devrait avoir lieu dans la cage domicile non nettoyée, puis dans la cage domicile nettoyée et la nouvelle cage imprégnée d'urine, et l'agressivité la plus faible devrait avoir lieu dans la nouvelle cage nettoyée.

  • Le marquage urinaire est-il territorial ? Les indices sont variés


Le marquage urinaire chez les mammifères est souvent appelé "territorial" et l'on suppose qu'il joue un rôle de défense territoriale : l'animal est supposé uriner dans le périmètre de son territoire et ainsi dissuader les autres animaux et la même espèce d'entrer dans cet espace. Cependant, nombre des suppositions de marquage urinaire territorial n'ont que peu de preuves les soutenant : la plupart des observations de marquage urinaire sont anecdotiques ou sont interprétées avec des notions préconçues de territorialité en tête (Johnson 1973).

Les indices permettant de savoir si le marquage urinaire est territorial ou non sont variés :

Indices supportant la fonction territoriale du marquage urinaire : Gawienowski et al. (1976) ont découvert que l'urine de mâle a un effet dissuasif sur les autres mâles, et Stevens et Köster (1972) ont découvert que les rats préfèrent marquer des endroits propres et des zones abandonnées marquées par des prédécesseurs. Richards et Stevens (1974) ont découvert que les rats mâles préfèrent l'urine des mâles isolés à celle des mâles socialement hébergés, ce qui pourrait indiquer que l'urine de mâle hébergé socialement a un effet dissuasif.

Indices infirmant la fonction territoriale du marquage urinaire : D'un autre côté, d'autres études ont découvert que l'urine de rat mâle est attirante pour les autres rats mâles, et non dissuasive (Krames et Shaw, 1973, Schultz et Tapp 1973, Brown 1973). Richards et Stevens (1974) ont découvert que les rats mâles préfèrent l'urine des rats hébergés socialement à un substrat sans odeur, indiquant que l'urine dans ce contexte ne provoque pas d'évitement.

Ainsi, on ne sait pas si le marquage a une fonction territoriale ou non. Il est aussi important de tenir compte du fait que les rats bruns mâles sauvages ont un système social territorial, dans lequel un rat défend son territoire contre les intrus, seulement à de faibles densités de population. À de fortes densités de population (e.g. 0,2 rats par mètre carré, soit un rat pour 5 mètres carré), les rats bruns mâles ne défendent plus leur territoire, car il y a trop d'intrus pour avoir une défense territoriale utile. À de fortes densités, les rats mâles passent à une hiérarchie sociale, appelée despotisme, dans laquelle un rat mâle est socialement dominant sur les autres sans tenir compte de la localisation physique. La majorité des rats domestiques et de laboratoires sont gardés à forte densité, ainsi, les rats mâles domestiques ont tendance à être socialement plus despotiques que territoriaux.

Marquage des aliments

Les rats déposent des signaux attractifs sur et autour des aliments qu'ils aiment. Les jeunes rats trouvent ces marquages attirants, et préfèrent se nourrir à des endroits marqués par d'autres rats. C'est l'une des manières permettant aux jeunes rats d'acquérir des préférences alimentaires via transmission culturelle (Galef et Beck, 1985, Laland et Plotkin 1991, 1993). Cependant, les rats ne semblent pas déposer des marquages urinaires aversifs autour des aliments empoisonnés (Galef et Beck 1985).

Marquage urinaire conspécifique

Le marquage conspécifique (marquage urinaire d'un autre rat) a lieu quand un rat rampe sur un autre et dépose "une goutte ou deux d'urine, laissant une tâche humide sur la fourrure de l'autre rat" (Grant 1963). Cela pourrait être une forme de communication sociale, mais sa fonction est inconnue.

Une hypothèse est que le marquage urinaire identifie les autres rats et maintient l'odeur de la colonie (Barnett 1975), mais cela n'a pas encore été examiné. Une autre hypothèse est que le marquage urinaire conspécifique n'est pas différent du marquage d'objets dans l'environnement : les autres rats sont marqués exactement comme le sont les objets inanimés.

La fonction du marquage conspécifique peut varier selon le sexe, l'âge et les taux d'hormones du marqueur et du marqué.

Marquage mâles-femelles adultes

Taylor et al. (1984) ont découvert que les mâles marquent beaucoup les femelles, plus abondamment que les femelles marquent les mâles. Les mâles marquent autant les femelles qu'elles soient ou non en chaleur. Le marquage urinaire des mâles par les femelles varie selon leur cycle ovarien : les femelles qui n'étaient pas en chaleur marquaient plus les mâles que les femelles l'étant.

Les mâles agressifs et non-agressifs marquent les femelles à des taux similaires. Cependant, les femelles pourraient faire la différence entre les mâles agressifs et non-agressifs et marquer plus abondamment les agressifs (Taylor et al. 1984).

Dans une troisième expérience, les femelles ont été chacune mises avec un mâle castré ayant reçu soit une faible soit une forte injection de testostérone. Les mâles avec beaucoup de testostérone ont plus marqué les femelles que les mâles avec peu de testostérone. Les femelles peuvent différencier les mâles ayant des taux différents de testostérone et préfèrent marquer de leur urine ceux ayant un fort taux (Taylor et al. 1984).

En conclusion, la rate semble marquer les mâles avec différentes quantités d'urine pour identifier et sélectionner les mâles qu'elle préfère. Elle marque les mâles avec des caractéristiques préférentielles, comme un plus haut niveau de testostérone et d'agressivité, plus copieusement que les mâles avec des caractéristiques ne leur plaisant pas.

Chose intéressante, les femelles marquent plus les mâles lorsqu'elles ne sont pas en chaleur. Il est possible que leur marquage urinaire les aident à choisir et à stimuler un accouplement de qualité lorsqu'elles sont à nouveaux en œstrus quelques jours plus tard (Taylor et al. 1984).

Marquage mâles-mâles adultes

Les mâles marquent sans hésiter les autres rats mâles. Il semblerait qu'ils n'aient pas de partie du corps qu'ils préfèrent marquer spécifiquement, l'urine est distribuée sur le dos. Sur une journée donnée, moins de 25 % du dos est marqué (Taylor et al. 1987).

Testostérone : Le marquage conspécifique est en corrélation avec la testostérone. Les mâles ayant été castrés marquent les autres mâles moitié moins qu'ils le faisaient avant la castration. Cependant, l'injection de testostérone ne rétablit pas le marquage conspécifique. Ainsi, le marquage olfactif des autres rats pourrait moins dépendre de la testostérone que le marquage olfactif environnemental qui augmente avec des injections de testostérone (Taylor et al. 1987).

Domination : Les mâles socialement dominants marquent plus les dominés que l'inverse. Les dominants rampent sur les dominés presque trois fois plus souvent que l'inverse. A chaque fois qu'ils rampent les uns sur les autres, les dominants et les dominés déposent des quantités similaires d'urine (environ 6,5 marques par passage). Le résultat final est que les rats dominants déposent trois fois plus d'urine sur les dominés que les dominés le font sur eux. Cette divergence pourrait être due au fait que les dominés ont moins d'opportunités de ramper sur les mâles dominants (Taylor et al. 1988).

Les rats dominés marquent les dominants et les autres dominés différemment : les dominés marchent sur les dominants deux fois moins souvent que sur les autres dominés, mais déposent plus d'urine sur les rats dominants par passage (ils déposent 6,6 marques en rampant sur les dominants, mais 3,3 marques sur les dominés) (Taylor et al. 1988).

Finalement, les dominés marquent les dominants et les dominés avec la même quantité d'urine, mais déposent leur urine sur les dominants en moitié moins de passages (Taylor et al. 1988).

Il est possible que les mâles agressifs soient simplement moins discriminants, et déposent beaucoup d'urine partout, alors que les femelles et les mâles dominés sont plus sélectifs. Les mâles dominants déposent plus d'urine dans leur environnement et sur les autres rats que n'importe qui, mais en dépit de cela, la composition chimique de l'urine, et la manière dont elle est déposée, pourraient être plus importants que la quantité.

Femelles adultes-jeunes

Quand des femelles jeunes et adultes sont mis en groupe de deux, en commençant lorsque la jeune est âgée de 30 jours et en finissant lorsqu'elle a 50 jours, chacune marque l'autre rate à des taux similaires.

Mâles adultes-jeunes

Lorsqu'un mâle adulte et un jeune mâle sont mis ensemble (avec le jeune de l'âge de 30 à 50 jours), les deux se marquent à des taux très élevés au début (de l'âge de 30 à 39 jours). Cependant, lorsque le jeune grandit il marque de moins en moins l'adulte, bien que son propre niveau de testostérone augmente avec la puberté. Le mâle adulte continue à beaucoup marquer le jeune. Une raison pouvant expliquer que le jeune marque moins le mâle est qu'un jeune mâle approchant la puberté a moins de chances de ramper sur un mâle adulte, il a donc moins d'opportunités de le marquer (Taylor et al. 1987).

Ainsi, même les très jeunes mâles marquent les rats mâles adultes de leur urine, et ils le font avant leur poussée de testostérone à la puberté. En contraste, les très jeunes mâles ne marquent généralement pas du tout leur environnement.

Conclusion

Les deux types de marquage (environnemental et conspécifique) partagent plusieurs caractéristiques. Les deux sont sensibles aux taux d'hormones, les deux sont sexuellement dimorphes (les mâles marquent plus que les femelles), et les deux sont en corrélation (les animaux marquant beaucoup leur environnement marquent beaucoup les autres rats). Cependant, il y a aussi des différences : le marquage urinaire conspécifique pourrait être moins influencé par les hormones que le marquage environnemental, les deux types de marquage ont des trajectoires de développement différentes. Ainsi, le marquage conspécifique pourrait ne pas simplement être une extension du marquage environnemental, mais pourrait être un comportement différent avec sa propre fonction différente.