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Rat Behavior and Biology : Les jeux du rat

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Les jeux-combats chez les rats bruns mâles
(http://www.ratbehavior.org/RatPlay.htm)


Auteur original : Anne Hanson (11 août 2005)
Traduction : Cécile Voisin (11 août 2011)
Correction : Charlotte Dumartin, Estelle Deyrieux et Laura de Paepe
Retouche d'image : Mushroom


Les ratons jouent beaucoup entre eux. Ils se poursuivent et fuient, roulent et se boxent, sautent les uns sur les autres et bondissent autour de la cage. En fait, ils utilisent de nombreuses séquences comportementales que l'on retrouve plus tard dans les affrontements agonistiques. Ainsi, quelle est la différence entre un jeu-combat et un combat réel ?

Le jeu-combat est-il seulement un combat immature ? Ou bien le jeu-combat est-il un stade à lui tout seul, séparé du combat adulte qui se développe plus tard ?

À quel âge les rats jouent-ils ?

Selon Panksepp (1981), les rats commencent à jouer vers l'âge de 18 jours, les jeux augmentent et atteignent leur summum à l'âge de 30 à 36 jours, puis déclinent.

Les ratons mâles et femelles jouent, bien que les mâles jouent plus que les femelles.

Les jeux mènent-ils aux hiérarchies de dominance adulte ?

Du sevrage à la maturité sexuelle vers l'âge de 56 à 60 jours, les taux auxquels les jeunes rats mâles s'épinglent mutuellement au sol deviennent progressivement asymétriques : généralement, un animal épingle l'autre en moyenne 70 % du temps, et ses épinglages durent aussi plus longtemps (Panksepp 1981). Au début, on pensait que ce raton supérieur deviendrait le rat adulte alpha. En d'autres mots, les hiérarchies de dominance stables émergeraient de cette asymétrie de jeu. Cependant, il s'avère que ce n'est pas aussi simple !

Pellis & Pellis (1991) ont découvert une histoire plus complexe : très tôt dans le développement, un rat engageait plus d'attaques ludiques, et le partenaire recevait plus d'attaques et était plus souvent épinglé. Cela est sensé, car généralement le défenseur est épinglé. Cependant, après maturité sexuelle, le même raton engageait les attaques ludiques, mais lui, l'attaquant, était le plus fréquemment épinglé des deux ! Pourquoi ce retournement de situation ?

Cette inversion a lieu car, quand il est attaqué, l'attaquant le moins fréquent devient progressivement plus expérimenté dans la modification de sa défense afin de se lancer dans une contre-attaque victorieuse. Plus précisément, après le sevrage, la plupart des rats se défendent en se retournant sur le dos. Avec l'âge, les rats sont moins susceptibles de se retourner complètement, et retournent seulement la partie avant de leur corps, laissant la partie arrière sur place. Avec cette position debout, ils sont bien plus capables de contre-attaquer (Pellis & Pellis 1987). C'est en fait l'attaquant ludique le moins fréquent, qui apprend victorieusement à lancer des contre-attaques, qui devient le rat adulte le plus dominant.

Cette asymétrie est hautement prédicative de quel raton deviendra dominant après maturité sexuelle : le rat qui déclenche le plus d'attaques ludiques avant maturité sexuelle devient dominant après celle-ci.

Ainsi, bien que le jeu-combat ne soit pas un précurseur de combats sérieux (voir ci-dessous), la relation entre ratons lors de jeux-combats est très cohérente dès le plus jeune âge (Pellis & Pellis 1991).

À l'âge adulte, le rat dominé déclenche la plupart des attaques ludiques, dont le rat dominant a tendance à s'évader (Pellis & Pellis 1992). Le rat dominé répond d'une manière plus juvénile (roulement sur le dos) lorsqu'il est attaqué ludiquement par le dominant. L'attaque ludique peut donc être un comportement affiliatif et non une forme inhibée d'agressivité (Pellis & Pellis 1991). Après maturité sexuelle, le rat dominant lance la majorité des attaques agonistiques.

Le jeu-combat vise la nuque, le combat sérieux vise la croupe

Les jeux-combats et les combats sérieux visent différentes cibles. Le jeu-combat implique un contact avec la nuque qui, s'il est réussi, est doucement frotté avec le museau. La défense ludique implique plusieurs manœuvres pour éviter un contact avec la nuque (Pellis & Pellis 1987). Le combat sérieux implique une attaque et une défense de la croupe et des flancs inférieurs, dans lequel le but est d'infliger une morsure à la croupe (Blanchard & Blanchard 1977 ; Pellis & Pellis 1987).

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Fig 1. Jeu-combat chez des ratons : attaque de la nuque Fig 2. Séquence de jeu-combat chez des ratons, avec tentative d'attaque & défense de la nuque Fig 3. Libération de la nuque avec mouvement latéral Fig 4. Séquence de combat sérieux chez des rats adultes : attaque de biais sur les flancs.

Pellis & Pellis. 1987. ref


Les schémas de comportement utilisés lors d'un jeu-combat et d'un combat sérieux sont similaires, mais les cibles de l'attaque sont différentes. Les rats continuent à jouer à faible taux à l'âge adulte en utilisant des tactiques adultes telles que la boxe et la marche en crabe, mais ils ciblent toujours les nuques de leurs opposants (Pellis & Pellis 1987).

Les jeunes femelles jouent aussi, mais il y a des différences qualitatives et quantitatives entre les femelles et les mâles. Les femelles jouent moins que les mâles, et répondent à une attaque de nuque à une plus grande distance que les mâles (i.e. elles répondent lorsque le museau de leur partenaire est plus éloigné de la nuque). Cela permet aux femelles d'utiliser différentes postures de défense. Si l'on donne de la testostérone aux femelles, leurs jeux deviennent similaires à ceux des mâles (Pellis et al. 1994).

Le jeu-combat n'est donc pas seulement une forme juvénile d'agressivité adulte, et le jeu ne se transforme pas de manière transparente en combat à la maturité sexuelle. Les cibles différentes persistent à l'âge adulte : les rats continuent à jouer. Le jeu n'est pas non plus une "pratique" nécessaire pour le combat adulte, car le jeu-combat diffère du combat adulte dans ses techniques et objectifs. Le jeu-combat et le combat adulte semblent donc être liés mais être des activités séparées (Pellis & Pellis 1987).

Le jeu-combat chez les rats adultes

Pellis et al. (1993) ont découvert que les rats dominés orientaient plus de contacts ludiques (toucher ou frôler la nuque d'un second rat avec le museau) vers le rat dominant qu'entre eux, et ils maintenaient eux-mêmes une relation de jeu symétrique. Lorsque l'on retirait le rat dominant, l'un des dominés devenait le dominant et les dominés restants initiaient plus de contacts ludiques avec le nouveau dominant. Le contact ludique sert donc une fonction de maintenance d'amitié, pour maintenir la familiarité et pour être toléré par le rat dominant.

Une note rapide intéressante : dans des groupes de trois rats, les dominés ont deux stratégies dans leur relation au rat dominant. Soit les dominés évitent le rat dominant, soit ils maintiennent une proximité avec lui. Ceux qui évitent sont appelés dominés oméga, et ceux qui restent à proximité sont appelés dominés bêta (Barnett 1975 p. 125). Ceux qui évitent sont plus sévèrement attaqués lorsqu'ils sont croisés (Blanchard & Blanchard 1990), et s'ils en ont la possibilité ils préfèreront migrer de la colonie (Barnett 1975 p. 125). Cependant, si le rat dominant est retiré, le dominé oméga est celui qui a le plus de chances de devenir le nouveau dominant (Pellis et al. 1993).

Ainsi, les deux stratégies ont différents coûts et bénéfices. Les dominés bêta vivent dans une paix relative avec le rat dominant et ont tendance à obtenir plus d'accès à la nourriture et aux femelles. Les oméga, d'un autre côté, ont tendance à être la cible de plus d'agressivité du rat dominant. Les oméga et les alpha peuvent maintenir une trêve fragile. Mais les oméga peuvent être en meilleure position pour s'emparer du rôle de dominant s'il est disponible (Pellis et al. 1993).

Comment un rat choisit-t-il la stratégie qu'il adopte ? Les facteurs naturels des rats qui influencent leur agressivité et leur hardiesse varient, ce qui pourrait avoir une composante génétique. Dans des colonies de rats qui diffèrent dans leur hardiesse, le rat le plus hardi peut devenir dominant, les intermédiaires peuvent adopter la stratégie oméga, et les moins hardis peuvent devenir bêta (Pellis et al 1993).

Résumé

Le jeu-combat est différent du combat adulte, en cela ils ciblent une zone différente du corps et peuvent impliquer différentes techniques. Le jeu-combat inclut attaque et défense de la nuque, alors que le combat sérieux inclut attaque et défense de la croupe.

Les hiérarchies de dominance adulte peuvent être prédites par le jeu-combat juvénile : l'attaquant le plus fréquent devient le rat dominé après maturité sexuelle. Cette inversion est due à l'efficacité émergente de l'attaquant le moins fréquent à se lancer victorieusement dans des contre-attaques.

Le jeu-combat sert une fonction de maintien social à la fois chez les ratons et chez les adultes. Les dominés dirigent plus de contacts ludiques sur le rat dominant qu'entre eux. À l'âge adulte, le rat dominant à tendance à éviter ces affrontements avec des techniques de défense, alors que les dominés, lorsqu'ils sont ludiquement attaqués, roulent en position de défense juvénile. Initier de telles attaques ludiques peut amener le rat dominant à mieux tolérer la présence des dominés.

Tous les dominés ne sont cependant pas égaux. Certains initient plus de contacts ludiques avec le dominant, et en retour celui-ci à tendance à mieux les tolérer. D'autres évitent le dominant et sont plus fréquemment attaqués par lui lorsqu'ils les croisent. Ces rats qui évitent ont plus de chances de devenir dominants si le rat dominant est retiré.