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Rat Behavior and Biology : Couleur de robe et tempérament chez les rats et les souris sylvestres

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Couleur de la robe et tempérament chez les rats et les souris sylvestres
(http://www.ratbehavior.org/ExperimentalCoatTempmt.htm)


Auteur original : Anne Hanson (11 août 2005)
Traduction : Cécile Voisin (21 avril 2011)
Correction : Charlotte Dumartin, Estelle Deyrieux et Laura De Paepe
Retouche d'image : Nastasia Garsia Morais

Pour lire une introduction sur la couleur de robe, le tempérament et la domestication, consultez la page plus générale sur la couleur de la robe, tempérament et domestication. Cette page est prévue pour être un aperçu plus en profondeur des preuves expérimentales chez les rats et les souris sylvestres.

Des études ont identifié deux gènes qui influencent le tempérament du rat et peuvent jouer un rôle dans la domestication : le gène agouti et le gène hooded.


Sommaire

Le gène agouti

Le gène agouti chez les rats a deux variantes principales (appelées allèles) : l'allèle agouti et l'allèle non-agouti. Les rats avec l'allèle agouti (A) ont des poils avec des bandes de pigments jaune-rouge et noirs. Les rats avec l'allèle non-agouti (a) ont des poils qui sont unis noirs.

L'allèle agouti est cependant associé à plus qu'une simple couleur de robe. Des indices suggèrent que l'allèle agouti peut aussi affecter le comportement : dans des tests comportementaux comparant des rats agouti à des rats non-agouti de génotype similaire, les rats non-agouti s'avèrent être plus dociles que les rats agouti.

Les rats noirs sont plus dociles que les rats agouti : trois études

Les études de Keeler

Keeler (1942) : rats agouti et noirs

Les rats : Keeler (1942) a obtenu des rats agouti et noirs en croisant d'abord des rats de laboratoires albinos (homozygotes pour l'hooded et le noir) avec des rats agouti. Les progénitures hybrides étaient toutes agouti ou berkshire agouti. Ces progénitures hybrides étaient ensuite croisées ensemble, produisant des rats soit agouti, soit noirs, soit albinos avec des marquages unis, berkshire ou hooded. Ces rats n'étaient pas manipulés après le sevrage et ne devaient pas être familiers des expérimentateurs.

Les tests comportementaux : Keeler a fait passer à ces rats agouti (agouti et hooded agouti) et noirs (noirs et hooded noirs) de seconde génération de nombreux tests comportementaux pour étudier à quel point ils étaient dociles.

Les résultats : Les résultats étaient frappants : quand les rats étaient pris et tenus pour la première fois, les rats agouti était significativement plus à même de présenter des comportements non-dociles que les rats noirs : plus de rats agouti mordaient (40 % de rats agouti vs. 10 % de rats noirs), criaient (68 % vs. 37 %), mettaient leurs oreilles en arrière (45 % vs. 10 %) et urinaient (51 % vs. 7 %) que de rats noirs. De plus, seulement 1 % des rats agouti ne présentaient aucune réaction en étant pris, comparé aux 30 % de rats noirs (Tableau 1).

Plus de rats agouti que de rats noirs répondent à un léger désagrément. Quand on chatouillait légèrement leur museau avec des poils de pinceaux, 86 % des rats agouti ont mordu contre 20 % des rats noirs. Les rats agouti étaient aussi plus réactifs : seulement 15 % des rats agouti n'ont montré aucune réaction au pinceau contre 73 % des rats noirs (Tableau 2)).

L'intensité des réponses variait aussi entre les deux couleurs. Les cris des rats agouti étaient souvent forts et prolongés, alors que ceux des rats noirs étaient courts et légers et avaient tendance à décliner en plaintes de protestation. L'urine des rats agouti était des jets puissants ; l'urine des rats noirs était de petites émissions de une ou de quelques gouttes. Les agouti déféquaient trois à cinq fois ; les rats noirs déféquaient en général seulement une fois. Pour finir, les agouti faisaient des séries de six ou sept morsures puissantes délivrées avec "la rapidité d'une mitraillette", alors que chez les rats noirs la morsure était souvent unique, et était un faible pincement.

La réponse à la manipulation n'était pas la seule différence. Les rats agouti étaient plus prudents que les rats noirs lors des tests d'émergence. Quand la porte de cage était ouverte, les rats agouti mettaient en moyenne 84 secondes pour sortir, alors que les rats noirs en mettaient seulement 57. Après trois minutes, 49 % des rats agouti étaient sortis, contre 73 % des rats noirs.

Globalement, Keeler (1942) a trouvé des différences significatives dans le comportement entre les rats noirs et agouti, mais pas de division claire entre les animaux de différentes couleurs. Ceci était à prévoir, car le tempérament n'est pas caractérisé par un seul gène mais est influencé par plusieurs gènes.

Keeler et King 1947 : rats agouti et noirs

Dans une étude basée majoritairement sur l'observation, Keeler et King (1947) décrivent une étude dans laquelle des rats bruns non-agouti étaient élevés en captivité depuis 35 générations. Plusieurs mutations sont apparues spontanément dans cette population avec les années : albinos, hooded, RED, noirs, frisés, cannelle, ...

Certaines de ces mutations étaient associées à différents degrés de docilité. Keeler et King notent que les rats noirs en particulier étaient plus dociles que les agouti. Les rats noirs sont décrits comme "Déjà dociles par nature. S'ils sont très excités ils peuvent claquer des dents, mais ne sont pas aptes à mordre." Keeler et King concluent que leur lignée de rats albinos dociles, qui était homozygote pour le noir et l'hooded "n'était pas domestiquée par sélection minutieuse sur de longues périodes, mais était modifiée morphologiquement principalement par l'introduction de trois gènes de couleur de robe [albinos, hooded et noir] , et comportementalement principalement par le gène noir (non-agouti)."

Cottle et Price (1987)

Les rats : Pendant les quarante ans suivants, Cottle et Price (1987) ont conduit une expérience plus complexe comparant le comportement de rats agouti et noirs. Ces rats étaient les descendants de six rats sauvages attrapés à New York. Les rats sauvages d'origine étaient hétérozygotes pour l'agouti (Aa). Cinq générations plus tard, les auteurs ont pris 12 femelles et 10 mâles étant hétérozygotes pour l'agouti (Aa) et les ont reproduit pour produire des rats agouti (A-) et noirs (aa). Ces rats de sixième génération avaient donc un environnement génétique commun, et ont été soumis à des tests comportementaux.

Les tests et résultats comportementaux : Lors des tests de manipulation, les rats agouti étaient plus à même de présenter un comportement défensif et étaient plus difficiles à manipuler que les rats noirs. Plus particulièrement, quand un expérimentateur mettait sa main gantée sur le sol près du rat, un plus haut pourcentage de rats agouti que de rats noirs attaquaient la main, sautaient et courraient. Quand les expérimentateurs approchaient doucement une main gantée et essayaient de toucher, caresser, puis de prendre le rat, les rats agouti étaient plus à même d'attaquer la main que les rats noirs et était significativement plus difficiles à toucher, caresser, et attraper (Tableau 3).

Tous les rats noirs pouvaient être touchés dès le second essai, mais après cinq essais 15 % des rats agouti n'avaient pas été touchés. Tous les rats noirs pouvaient être caressés lors du troisième essai, mais après cinq essais 32 % des rats agouti n'avaient pas été caressés. La première fois que les rats ont été approchés par la main gantée, 76 % des rats noirs pouvaient être attrapés, contre seulement 25 % des agouti. Lors du cinquième essai, tous les rats noirs pouvaient être attrapés, contre 75 % des agouti (Tableau 3).

Cottle et Price ont aussi découvert que les rats agouti étaient plus actifs dans un test à champ ouvert, et se toilettaient un peu moins que les rats non-agouti en étant placés sur une plateforme.

Les souris sylvestres noires sont plus dociles que les souris sylvestres agouti

Hayssen (1997) a découvert des différences comportementales entre les souris sylvestres agouti et noires qui sont similaires à celles découvertes chez les rats.

Les souris sylvestres : Des souris sylvestres sauvages ont été capturées et amenées en laboratoire dans les années 70. Certaines de ces souris sylvestres sauvages étaient hétérozygotes pour le non-agouti. Les agouti homozygotes et les lignées non-agouti étaient établies et reproduites dans le laboratoire sur plus de 20 générations dans les mêmes conditions. Hayssen (1997) a conduit des tests comportementaux sur les souris sylvestres agouti et non-agouti suivant la même méthodologie que Cottle et Price (1987).

Les tests et résultats comportementaux : Dans des tests comportementaux, plus de souris sylvestres agouti que noires ont attaqué et mordu les mains des expérimentateurs. Les souris sylvestres agouti ont aussi plus fréquemment sauté que les noires. 61 % à 75 % des souris sylvestres non-agouti étaient attrapables, contre seulement 41 à 59 % des agouti. Les non-agouti étaient aussi constamment plus touchables et caressables que les souris sylvestres agouti.

Les souris sylvestres agouti déféquaient moins et se promenaient plus que les non-agouti dans un test à champ ouvert. Lorsqu'on les plaçait sur une plateforme, les souris sylvestres agouti sautaient généralement et commençaient à explorer, alors que les non-agouti restaient sur la plateforme et se toilettaient.

Ainsi, les souris sylvestres non-agouti étaient moins agressives, moins actives, et plus faciles à manipuler que leurs homologues agouti.

Comment l'allèle agouti régule la couleur de la robe

Les poils agouti sont à bande avec deux types de mélanine : un pigment clair rouge-jaune et un pigment foncé marron-noir. La proportion relative de ces deux types de bandes sur les poils est contrôlée par une hormone appelée MSH (melanocyte-stimulating hormone) (en français on l'appelle MSH, mais aussi hormone mélanotrope, ou mélanotropine ou mélanocortine).

Ces pigments sont produits dans les mélanocytes, qui se trouvent à la base de chaque poil. Quand ils sont seuls, les mélanocytes produisent normalement un pigment rouge-jaune. Quand la MSH arrive, cependant, elle stimule les cellules pigmentaires pour produire le pigment marron-noir, créant une bande de poils noirs.

La protéine agouti est une molécule qui inhibe la MSH dans sa stimulation des cellules produisant les pigments (Lu et al. 1994, Willard et al. 1995). Donc quand la protéine agouti est présente elle se lie à la MSH, ainsi la MSH ne peut pas stimuler les cellules qui produisent des pigments. Les cellules pigmentaires non-stimulées produisent le pigment jaune-rouge. Quand la protéine agouti est absente, la MSH a libre cours et stimule les cellules pigmentaires pour produire des pigments foncés. Chez les rats de couleur agouti, l'interaction entre la protéine agouti et la MSH produit des poils avec des bandes jaunes et noires.

S'il y a une mutation dans le gène agouti, elle code pour une protéine agouti non-fonctionnelle qui ne peut pas se lier à la MSH, laissant la MSH totalement libre de se lier et de stimuler les cellules pigmentaires. Ces cellules pigmentaires produisent donc continuellement des pigments foncés. Ainsi, les rats avec un allèle non-agouti ne produisent pas de pigments jaunes et sont entièrement noirs.

Comment le gène agouti peut influencer le comportement

La protéine agouti fait plus que réguler la production pigmentaire dans le poil. La MSH et sa famille de mélanocortines sont présentes partout dans le corps, incluant le cerveau, où elles sont de potentiels neuromodulateurs avec divers effets sur le comportement et la physiologie des mammifères (De Weid et Jolles 1982, O'Donohue et Dorsa 1982, Voisey et al. 2003). Les effets comportementaux de la protéine agouti peuvent donc être arbitrés par les récepteurs de mélanocortine des neurones, mais la manière exacte dont cela se produit n'est pas encore comprise.

De plus, les animaux agouti et non-agouti ont des profils neuraux de catécholamines remarquablement différents. Les catécholamines (comme la dopamine et la noradrénaline) sont des neurotransmetteurs qui activent le corps et le préparent a s'occuper du stress. La protéine agouti affecte la distribution de catécholamines dans le cerveau, et peut ainsi influencer la docilité de l'animal (Hayssen et al. 1994).

Finalement, les rats non-agouti présentent des plus petites glandes surrénales que les rats agouti lorsqu'un mutant noir était croisé avec un rat sauvage agouti et que la progéniture était reproduite entre elle pour produire une portée de rats agouti et noirs (Keeler et al. 1947). Les glandes surrénales sont responsables de la production d'adrénaline, une hormone du stress.

L'allèle agouti et la domestication des rats

La plupart des comportements sont influencés par plusieurs gènes, mais le gène agouti semble avoir un impact disproportionné sur le comportement, et pourrait donc avoir jouer un rôle dans la domestication du rat.

La différence de tempérament entre l'agouti de type sauvage d'origine et les rats non-agouti pourrait être l'une des raisons historiques expliquant que l'allèle non-agouti n'est pas commun aujourd'hui chez les rats domestiques. Quatre-vingt pour cent des quinze lignées consanguines de rats de laboratoire domestiques sont homozygotes pour l'allèle non-agouti, comme le sont soixante-dix pour cent de 140 lignées consanguines de souris de laboratoire domestiques (Festing 1979a et b, Festing 1989, Staats 1981).

Les rats non-agouti pourraient avoir été plus faciles à capturer, et une fois capturés ils auraient pu être plus faciles à manipuler et ainsi préférés. Cette préférence pour un tempérament plus calme serait ajoutée à toute préférence humaine pour un rat de couleur inhabituelle. En plus d'une capture biaisée et de la reproduction, les jeunes rats non-agouti pourraient avoir été moins stressés par la captivité, donc ils ont mieux survécu et se sont mieux reproduits que leurs homologues agouti, indépendamment des souhaits humains.

Le gène hooded

Aspect bicolore (tâches de zones dépigmentées, blanches sur la robe) aussi lié à un tempérament calme. L'exemple le plus célèbre de cette relation est présent chez les renards de Belyaev, qui étaient reproduits pour leur docilité sur plusieurs générations. Cette sélection pour comportement docile entraîne des renards bicolores, apprivoisés (Belyaev 1979, Trut 1999).

Chez les rats, le principal locus génétique de l'aspect bicolore est le locus hooded, qui a deux variantes principales (allèles) : l'allèle dominant type sauvage (H) qui produit un animal de couleur uni. L'allèle hooded récessif (h) qui produit des tâches de zones blanches dépigmentées. Plus particulièrement, les rats avec deux copies de l'allèle type sauvage (HH) sont unis, les rats avec une copie de chaque (Hh hétérozygote) sont unis avec un ventre blanc ("berkshire"), et les rats avec deux allèles hooded ont une tête de couleur unie, un ventre blanc, et une ligne dorsale colorée ("hooded")

La sélection des rats par docilité résulte en une dépigmentation

Trut (1997) a conduit la même expérience sur des rats que celles faites sur des renards argentés. Elle a utilisé un groupe de rats sauvages agouti en captivité et les a sélectionné pour leur docilité sur plusieurs générations.

Durant 30 générations, le nombre de rats bicolores (Hh) a brusquement augmenté dans la population, jusqu'à environ 73 % des rats ayant des ventres blancs. Les tâches blanches sur les rats bicolores sont devenues de plus en plus grandes. Les pigments blancs s'étendant parfois sur les côtés, et certains des animaux ont eu des pattes blanches. Avec le temps, les rats unis ont disparu de la population.

Dans une population témoin de rats non-sélectionnés pour leur docilité, quelques rats bicolores sont aussi apparus, mais ils n'ont jamais représenté plus de 10 % de la population. Les tâches blanches de ces rats bicolores étaient petites et confinées sur la poitrine et le ventre. Ils n'avaient aucune dépigmentation sur leurs flancs et pas de chaussette blanche.

En résumé, la sélection des rats pour leur docilité est en corrélation avec la fréquence et l'extension de la dépigmentation.

Comment le gène hooded régule la dépigmentation

Le gène hooded affecte la distribution de cellules pigmentaires dans la peau. Les zones avec des cellules pigmentaires produisent des poils colorés, les zones sans cellules pigmentaires produisent des poils blancs, non-pigmentés.

L'histoire commence lors du développement. Dans l'embryon, un pli, appelé crête neurale, se développe le long du dos. Cette région fournit des cellules qui migrent le long du corps et deviennent des parties de plusieurs tissus différents. Tout ce qui affecte la migration de ces cellules va donc avoir une large gamme d'effets partout dans le corps plus tard dans la vie.

Les jeunes cellules pigmentaires (mélanoblastes) font aussi ce voyage. Les cellules pigmentaires viennent de la crête neurale et migrent normalement partout dans le corps lors du développement. De tels animaux produisent des pigments partout.

Cependant, chez les rats ayant la mutation hooded, cette migration de cellules pigmentaires est retardée (Wendt-Wagener 1961). Par conséquent, les zones du corps les plus éloignées du dos comme les pattes, la poitrine et le ventre n'ont pas de cellules pigmentaires, ces zones produisent donc des poils blancs, dépigmentés.

Comment le gène hooded influence le comportement

Les cellules pigmentaires ne se trouvent pas seulement dans la peau et les follicules pileux. On les trouve aussi dans le système nerveux central, incluant les zones du cerveau liées à l'humeur et à la réponse au stress.

Ainsi, en sélectionnant les rats pour leur docilité, les humains sélectionnent des changements dans des systèmes biologiques qui sont à la base du comportement (les systèmes hormonaux et neurochimiques). Des changements dans ces systèmes ont des effets considérables.

Dans le cas de la mutation hooded, la sélection par la docilité entraîne un changement dans le rythme du développement : un retard dans la migration des cellules pigmentaires. Ce retard a changé le profil neural du cerveau dans les zones liées à l'humeur et au stress ; par la même occasion ce retard crée une robe bicolore.

Les cellules pigmentaires migrent aussi vers l'oreille interne et l’œil, et les cellules de la crête neurale liées migrent vers les intestins. C'est pourquoi il y a souvent une relation entre les yeux bleus, les yeux vairons, la surdité, la robe blanche ou les flèches blanches et le mégacôlon.

Plus d'informations sur les mécanismes de mutations de couleur de robe.