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Rat Behavior and Biology : Couleur de la robe, tempérament et domestication

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Couleur de la robe, tempérament et domestication
(http://www.ratbehavior.org/CoatColor.htm)


Auteur original : Anne Hanson (25 octobre 2006)
Traduction : Cécile Voisin (19 avril 2011)
Correction : Charlotte Dumartin et Estelle Deyrieux


Depuis des siècles, la croyance populaire raconte que la couleur de la robe d'un animal et son comportement sont liés. Par exemple, les individus avec beaucoup de fourrure blanche, dépigmentée (Paint Horses, chats blancs, pointers dépigmentés) sont parfois nerveux. Certains indices suggèrent que cette croyance n'est pas toujours une légende. La couleur de la robe et le tempérament sont parfois connectés, parce qu'il y a des liens entre la chimie hormonale, le développement neuronal et la production pigmentaire. La relation entre le tempérament et la couleur de la robe pourrait avoir joué un rôle important dans la domestication de différentes espèces, incluant le rat brun.


Sommaire

Qu'est-ce que le tempérament ?

Le tempérament est la manière individuelle de répondre au monde. Timide, audacieux, réservé, irritable, docile, réactif et passif sont tous des exemples de tempérament. Un tempérament individuel a tendance à être constant selon les situations et tout au long de la vie de l'individu.

Tempéraments des animaux sauvages et domestiques

L'une des différences les plus marquantes entre les animaux sauvages et les animaux domestiques est la différence de tempéraments.

Les animaux sauvages ont tendance à être extrêmement réactifs à leur environnement. Lorsqu'ils sont excités ils ont tendance à réagir vigoureusement, voire violemment. Les animaux sauvages en captivité répondent avec stress, c'est le cas avec les mouvements et sons inattendus, les transports et la proximité des êtres humains. Un renard sauvage mis en captivité se hérisse et recule face à une main humaine s'approchant, et si l'on s'approche trop près il peut donner de coups de patte et mordre. Des renards roux sauvages adultes mis en captivité ont même cassé leurs canines en essayant de s'échapper, et un renard sauvage a été signalé comme ayant déchiqueté la porte en bois de sa cage avec une telle frénésie qu'il en est mort d'épuisement (Keeler et al. 1970).

Les animaux domestiques, par contre, sont plus passifs envers leur environnement. Ils ne sont pas stressés par des mouvements et des sons inattendus, ou par la proximité humaine. Les animaux domestiques ont tendance à être dociles et placides contrairement à leurs homologues sauvages.

Le processus de domestication comportementale

Les animaux sauvages sont si stressés et si réactifs à l'environnement captif qu'ils ont du mal à se développer et à se reproduire en captivité, et sont difficiles à approcher et à manipuler par les êtres humains. Pour ces raisons, la caractéristique-clé de la domestication est la capacité à passer d'un tempérament réactif sauvage à un tempérament docile domestique. Un animal docile, non-réactif est moins stressé par son environnement, plus facile à manipuler, et plus productif qu'un animal rebelle.

Ce changement de tempérament sauvage à domestique comporte une grande quantité de facettes. Parmi elles :

Sélection par la proximité envers les humains : Une partie du changement de tempérament peut se produire avant même que les animaux sauvages entrent en captivité. Certains animaux sauvages vivent à proximité des humains, bénéficiant des déchets, des abris et de la dissuasion des prédateurs fournis par les humains. Les individus sauvages qui réagissent moins aux êtres humains peuvent en tirer un meilleur bénéfice. Cette réduction de réactivité peut rendre ces animaux plus faciles à domestiquer plus tard. Par exemple, les chiens domestiques pourraient ne pas descendre de louveteaux sauvages amenés en captivité, mais des loups nourris dans des tas d'ordures de villages et devenus moins réactifs aux humains sur plusieurs générations (Coppinger et Coppinger 2001).

Sélection naturelle en captivité : Une fois les animaux sauvages captifs, les animaux les plus stressés et les plus réactifs peuvent mourir ou ne pas réussir à se reproduire. Ces animaux ne laissent aucun descendant. Les animaux les moins stressés, les moins réactifs, ont une plus grande chance de survivre et de se reproduire en captivité. Ainsi, par le processus de sélection naturelle, les générations ultérieures contiennent un plus fort pourcentage d'individus dociles que le groupe captif d'origine.

Sélection artificielle de docilité : Les humains jouent un rôle important dans le changement de tempérament en choisissant de reproduire seulement les animaux les plus calmes et les plus dociles.

Apprivoisement des individus : Les jeunes animaux socialisés aux humains sont moins stressés par la présence humaine (e.g. Galef 1970). Physiologiquement, les glandes surrénales des rats manipulés jeunes répondent moins au stress (Levine 1968, Levine et al. 1967). La sélection et l'apprivoisement interagissent. Les générations passant, la faculté d'apprivoisement augmente le niveau potentiel de docilité. La possibilité d'atteindre le degré potentiel de docilité d'un animal dépend de son expérience avec les humains (voir Price 2002 pour un livre consacré au sujet).

Noter, cependant, que "la réactivité réduite à l'environnement", et l"apprivoisement" ne sont pas la même chose. Il est possible d'apprivoiser de jeunes animaux sauvages en les manipulant fréquemment. Une telle manipulation permet de réduire leur agressivité envers les humains, mais ça n'a qu'un faible effet sur la timidité en de nouvelles situations et autres comportements typiques des rats sauvages (chez les rats, Galef 1970). Les animaux sauvages accoutumés à la présence des humains peuvent rester très réactifs aux nouveaux stimuli de leur environnement comme les bruits forts, les mouvements soudains, et les nouveaux objets (Grandin et al. 1995). Ainsi, un animal sauvage docile peut être très différent d'un animal domestique docile.

D'où vient donc la couleur de la robe ?

La couleur de la robe est une courte, mais fascinante part de l'histoire de la domestication et du comportement. Les liens entre la couleur de la robe et le tempérament sont présents chez des espèces aussi diverses que les chats, les chiens, les renards, les visons, les rats, les souris sylvestres et les daims (e.g. Hemmer 1990, Keeler et Moore 1961, Trut 1999, Trapezov 1997).

Par exemple, les daims de couleur claire deviennent plus dociles que ceux ayant une coloration de type sauvage (Hemmer 1990). Les chats noirs ont tendance à être plus placides que ceux de couleur sauvage comme l'agouti, ce qui pourrait expliquer pourquoi les chats noirs sont plus souvent présents dans les villes alors que les chats agouti sont plus courants dans les fermes (Todd 1977).

La couleur et le tempérament sont aussi liés chez les renards. Les renards de couleurs différentes présentent des niveaux différents de crainte envers les humains. Une manière de mesurer la crainte est la distance que garde un animal sauvage entre lui-même et un être humain (à vol d'oiseau). Dans un récit saisissant Keeler et al. (1964, 1965, 1970) décrivent une balade dans une grande prairie clôturée contenant plusieurs renards où ils voient des renards de différentes couleurs à différentes distances. Les renards roux étaient les plus timides et restaient à plus de 200 mètres de distance des êtres humains, souvent hors de vue. Les renards de couleur argentée étaient un peu plus audacieux et se situaient à environ 200 mètres de distance. Les renards de couleur perle maintenaient une distance d'environ 150 mètres, alors que les renards de couleur ambre approchaient vraiment les êtres humains, venant à moins de 5 mètres, et parfois à seulement 30 centimètres. L'impression générale des auteurs était une graduation de la crainte par couleur. La distance à vol d'oiseau n'était pas le seul comportement lié à la couleur chez les renards : les renards ambres étaient aussi moins actifs que les renards argentés, ils couraient plus doucement et étaient moins agressifs envers les autres renards lors des repas (Keeler et al. 1968).

Ainsi, chez plusieurs espèces, il y a une relation entre les couleurs de la robe et le comportement. Comment cela est-il possible ?

Les liens entre la couleur de la robe et le tempérament

Ce lien étrange entre la couleur de la robe et le tempérament provient d'une relation entre la production pigmentaire, les hormones et la neurochimie. Ce n'est pas que la couleur de la robe entraîne une différence de tempérament, mais plutôt que certains processus physiologiques sont à la base des facettes de la couleur de la robe et du comportement. Notamment les hormones et les neurotransmetteurs impliqués dans la réponse au stress qui sont impliqués de près dans la production pigmentaire.

Par exemple, le neurotransmetteur dopamine et les hormones noradrénaline et adrénaline, qui sont impliqués dans la réponse au stress, ont le même précurseur biochimique que les pigments de mélanine (Anonymous 1971, Ferry et Zimmerman 1964). De plus, la dopamine influence directement la production pigmentaire en s'attachant aux cellules produisant les pigments (Burchill et al. 1986). La dopamine influence directement la production pigmentaire en inhibant la mélanotropine pituitaire, aussi connue sous le nom d'hormone mélano-stimulante, qui est responsable de la stimulation des cellules pigmentaires pour produire des pigments (Tilders et Smelik 1978).

Ainsi, en reproduisant seulement les animaux les plus dociles d'un groupe, les humains sélectionnent les changements physiologiques des systèmes hormonaux et neurochimiques de l'animal, changements qui ont un impact sur la morphologie et la physiologie (incluant la couleur de fourrure). Un changement de couleur de fourrure lors de la domestication peut donc être un effet secondaire de la sélection par docilité.

Voici deux exemples de liens entre une couleur de robe particulière et le tempérament :

Fourrure dépigmentée

Les cellules pigmentaires se trouvent dans la peau et à la base des poils, où elles produisent des pigments qui colorent la fourrure. Mais les cellules pigmentaires ne sont pas seulement dans la peau, on les trouve aussi dans le cerveau, incluant les régions du cerveau liées à l'humeur et au stress.

Lors du développement embryonaire, les cellules pigmentaires naissent dans le dos (dans la zone appelée crête neurale) et migrent vers le reste du corps (Gilbert 1994). Tout ce qui affecte la distribution des cellules pigmentaires dans le corps affecte non seulement la couleur des poils, mais aussi l'humeur et le stress. Le gène hooded du rat brun (Wendt-Wagener 1961) et le gène star des renards argentés (Praslova 1993) sont des exemples de gènes qui retardent la migration de cellules pigmentaires du dos vers le reste du corps.

La migration cellulaire n'est pas la seule connexion entre la dépigmentation et la réponse au stress. Le pigment mélanine partage aussi un chemin métabolique avec les hormones du stress comme l'adrénaline (appelées catécholamines) : elles viennent du même précurseur, la tyrosine (Nagatsu et al. 1964).

Ce n'est donc pas une coïncidence si plusieurs espèces d'animaux domestiques ont des tâches de fourrure dépigmentées : pensez aux Border Collie avec leur collier blancs et leurs pattes blanches. Pensez aux chevaux avec une liste sur le chanfrein [1] et des balzanes [2], aux vaches laitières Holstein noires et blanches, aux bovins Hereford à tête blanche. Les animaux domestiques avec des robes bicolores sont très courants. Cette dépigmentation pourrait ne pas être un accident mais un effet secondaire de la sélection par docilité.

Renards argentés de Belyaev : C'est l'exemple le plus célèbre de connexion entre la dépigmentation et la docilité (Belyaev et Trut 1975, Belyaev 1978, Trut 1999). Belyaev a mis en captivité des renards argentés, puis les a reproduit spécifiquement par comportement docile. Les expérimentateurs ont testé les tempéraments des animaux en allant dans les cages des jeunes renards et en essayant de les toucher, les caresser et leur donner à manger. Les renards étaient aussi placés dans de larges enclos avec un humain. Les renards les plus dociles étaient gardés pour la reproduction, contrairement aux renards qui réagissaient avec plus de peur et d'agressivité.

L'expérience a duré plus de 40 ans et testé plus de dix mille renards. Les résultats étaient frappant. Par ce procédé de reproduction exclusivement par docilité, Belyaev a obtenu des renards qui approchaient les humains avec enthousiasme et leur léchait les mains et le visage. Ces renards essayaient même d'attirer l'attention humaine en couinant et en frétillant de la queue.

Mais ces différences comportementales n'étaient pas les seuls changements que Belyaev a obtenu chez ces renards dociles. Ces renards étaient aussi différents de leurs homologues sauvages d'un point de vue morphologique et physiologique. Les renards dociles avaient des oreilles pendantes, des queues courbés et des crânes bombés. Les femelles étaient en chaleurs deux fois par an (comme les chiens domestiques) au lieu d'une fois par an (comme les renards sauvages). Et au lieu d'avoir une robe noir argenté, plusieurs avaient des tâches de fourrure blanche, dépigmentée. Le pourcentage de renards avec des tâches blanches allait de 0.71 % à 12.4 % de la population, une augmentation de 1646 % sur quarante ans (Trut 1999).

Que s'est il passé ? En sélectionnant les animaux pour leur docilité, Belyaev les a sélectionné pour leurs changements physiologiques dans les systèmes qui gouvernent les hormones et neurotransmetteurs corporels. Ces changements ont eu des effets profonds sur le comportement et le développement des animaux, et finalement sur leur morphologie et leur physiologie.

Les rats de Trut : Les expériences de reproduction de renards de Belyaev ont été répétés sur des rats sauvages (Trut 1997), avec le même résultat. Après 15 ans de sélection par docilité (plus de 30 générations de rats) dans une colonie captive, le pourcentage de rats bicolores (berkshire et hooded) augmente rapidement jusqu'à ce qu'environ 73 % aient des ventres blancs. Les tâches ventrales blanches de ces rats étaient larges, dépassant parfois sur les côtés. Environ la moitié des rats bicolores avaient aussi des chaussettes blanches. Avec le temps, les rats unis ont presque totalement disparu de la population.

Dans une population témoin de rats sauvages reproduite durant 15 ans et non sélectionnée pour sa docilité, quelques rats bicolores sont apparus mais n'ont jamais représenté plus de 10 % de la population. Les tâches blanches de ces rats bicolores non sélectionnés restaient très petites (une petite tâche blanche sur le ventre ou la poitrine) et aucun des rats n'avait de chaussettes blanches.

Ainsi, dans cette expérience, la sélection des rats brun pour leur docilité est en corrélation avec leur dépigmentation. La population sélectionnée pour sa docilité avait un plus haut pourcentage d'animaux dépigmentés qu'un groupe similaire qui n'était pas sélectionné pour sa docilité.


Noter qu'alors qu'une dépigmentation modérée à tendance à corréler avec un tempérament calme, une dépigmentation extrême peut corréler avec des problèmes neurologiques (Grandin 1998), ainsi que des troubles de la vue et de l'audition. Voici plus d'informations sur les mutations dans la migration de cellule pigmentaire.

Agouti

L'agouti est un type de couleur sauvage courant qui consiste en une alternance de bandes de pigments clairs et foncés sur les poils. Les animaux agouti ont une petite molécule qui permute la production pigmentaire entre les pigments clairs et foncés sur un seul poil lors de sa croissance, créant des bandes. Les animaux non-agouti n'ont pas cette petite molécule, ainsi leurs poils sont complètement foncés. Les animaux non-agouti ont tendance à être noirs unis.

La petite molécule, appelée "protéine agouti" est aussi présente dans le cerveau, où elle bloque les neurotransmetteurs connus pour avoir des effets potentiels sur le comportement et la physiologie. Les animaux agouti ont différents profils de neurotransmetteurs impliqués dans le stress (catécholamines) et des glandes surrénales plus larges (qui produisent les hormones du stress) que les animaux non-agouti.

Une relation entre la coloration non-agouti (noire) et la docilité a été découverte chez les renards, les rats et les souris sylvestres. Chez les renards, Keeler a découvert que le type de renard sauvage le plus peureux est le roux, qui porte l'allèle dominant agouti. Les moins peureux, argentés et ambres, sont tous homozygotes pour le non-agouti (Keeler 1970). La taille des glandes surrénales de ces renards de différentes couleurs corrèlent avec leur crainte (Keeler et al. 1968).

Chez les rats, Keeler (1942) et Cottle & Price (1987) ont comparé le comportement de rats noirs et agouti qui descendaient d'ancêtres sauvages récents. Les rats utilisés par Keeler (1942) étaient de la troisième génération descendant d'un croisement entre un mâle agouti sauvage et des femelles albinos domestiques. Les rats de Cottle et Price étaient de la sixième génération descendant de rats sauvages qui étaient hétérozygotes pour l'agouti et le non-agouti. Tous ces rats de chaque étude ont donc un arrière plan génétique similaire et ont été élevés dans des conditions similaires.

Les deux études ont montré que les rats noirs étaient plus dociles que les agouti. Plus de rats agouti que de rats noirs ont mordu, attaqué et crié durant les tests de manipulation, et les réponses des agouti étaient plus intenses que celles des rats noirs. Il était plus aisé d'attraper, de caresser et de manipuler les rats noirs que les rats agouti.

Les mêmes résultats ont été obtenus chez des souris sylvestres agouti et noires qui ont été reproduites dans le laboratoire sur plus de 20 générations (Hayssen 1997). Lors des tests de manipulation, plus de souris sylvestres agouti mordaient et attaquaient les expérimentateurs que de souris sylvestres noires. Les souris sylvestres noires étaient aussi plus faciles à attraper, caresser et tenir que les souris sylvestres agouti.

Conclusion

Le lien entre couleur de robe et comportement provient d'une relation entre la production pigmentaire, la chimie hormonale et la neurochimie. La sélection par comportement peut changer le profil hormonal ainsi que le déroulement du développement embryonnaire.

Cette relation biologique entre tempérament et couleur de robe peut donc être l'une des raisons historiques au fait que les colorations noires et bicolores soient bien plus communes chez les animaux domestiques que chez leurs homologues sauvages.

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Notes de traduction

  1. lignes blanches sur l'avant de la tête
  2. traces blanche partant des sabots et remontant sur les membres