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Rat Behavior and Biology : Comportement du rat sauvage

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Comportement du rat sauvage
(http://www.ratbehavior.org/WildRats.htm)


Auteur original : Anne Hanson (25 octobre 2006)
Traduction : Cécile Voisin (29 juin 2011)
Correction : Charlotte Dumartin, Estelle Deyrieux et Laura De Paepe
Retouche d'image : Mushroom


Sommaire

Résumé

Le genre Rattus a émergé de la famille Murid il y a environ 3,5 millions d'années, et les rats bruns eux-mêmes ont émergé il y a environ 2 millions d'années. Les rats bruns ont vu le jour dans ce qui est l'actuel nord de la Chine. Ils ont voyagé vers l'Europe avec les bateaux humains au XVIe siècle et ont atteint le Nouveau Monde au XVIIIe siècle. De nos jours, les rats bruns vivent dans les villes, banlieues, et zones agricoles humaines par une relation de dépendance avec l'être humain appelée commensalisme (pour en savoir plus, voir Histoire du rat brun).

Les rats sauvages vivent en colonies. Les rates, généralement liées entre elles, vivent d'elles-mêmes en petits groupes de une à six dans un petit réseau de terriers. Elles ont chacune leur propre chambre de nidification, mais elles peuvent partager leur terrier et peuvent élever leurs petits ensemble (appelé nid commun). Lorsque leurs progénitures sont sevrées, les jeunes mâles se dispersent.

L'organisation des rats mâles et le système d'accouplement des rats changent selon la densité de population de la colonie. À faible densité, un rat mâle monopolise un terrier de femelles. Il défend un territoire, éloignant les autres mâles du terrier et de la zone alentour, et il s'accouple seulement avec les femelles de son groupe. Lorsqu'un mâle s'accouple avec plusieurs femelles c'est un système d'accouplement polygame. À faible densité, les rats bruns sont donc territoriaux et polygynes.

À forte densité, les mâles ne peuvent plus défendre un terrier contre les intrus. Il y a simplement trop d'intrus. À forte densité, le système social devient despotique, avec un mâle devenant socialement dominant alors que les autres deviennent socialement dominés. Les mâles ne défendent plus les terriers des femelles. Et lorsqu'une femelle est en chaleur, un groupe de mâles saute sur elle et s'accouple avec elle consécutivement, avec peu ou pas de compétition entre eux. Les mâles peuvent s'accoupler avec plusieurs femelles en œstrus de cette manière, et les femelles s'accouplent avec plusieurs mâles. Ce système d'accouplement est polygynandre. À forte densité, les rats bruns sont donc despotiques et polygynandres.

Le comportement agressif des rats sauvages est similaire à celui des rats domestiques, avec des combats, des poursuites, des morsures et de la boxe. Cependant, les rats sauvages ne présentent pas les comportements agonistiques des rats domestiques, tels que la démarche en crabe et la posture sur le dos. La différence est probablement due à l'environnement restreint de la cage, qui entraîne des conflits intensifiés et prolongés et la nécessité de prolonger l'auto-défense dans l’exiguïté.

Les rats ne vivent pas longtemps dans la nature : la durée de vie moyenne est probablement de moins d'un an. Dans une étude, un chercheur a découvert que 95 % des rats vivant dans une ferme n'étaient plus vivants l'année suivante. Ainsi les rats souffrent d'un fort taux de mortalité dans la nature. Cependant, leur taux de naissance est élevé, allant de 1 % à 6 % de la capacité d'accueil par mois lors d'un rétablissement démographique suite à une réduction artificielle.

L'habitat naturel du rat sauvage

Quel est l'habitat naturel du rat brun sauvage ? Il y a des milliers d'années, les rats vivaient comme des rongeurs sauvages dans le nord de la Chine (pour en savoir plus, voir Histoire du rat brun). C'est de là qu'ils proviennent, mais on ne sait que peu de choses à propos de leur écologie et habitudes à cet endroit.

À un moment, cependant, les rats en Chine ont lié leurs destins à celui des êtres humains. Les rats ont déménagé dans les premières implantations humaines : ils ont envahi les maisons et fermes, les granges et bâtiments et les villages humains. Cette relation a probablement été bénéfique aux rats car les humains leur ont involontairement fourni de la nourriture sous forme de restes et d'ordures. Les êtres humains ont fourni chaleur et abri dans et sous leurs maisons, et ils ont éloigné les prédateurs naturels des rats. Le rat a donc été amené à vivre dans une relation de dépendance avec l'être humain nommée commensalisme.

Lorsque les humains ont voyagé, les rats les ont accompagné clandestinement. Les rats noirs sont venus avec nous sur les routes et bateaux commerciaux au Moyen-Âge, et les rats bruns ont suivi quelques siècles plus tard, se répandant de l'est vers l'ouest. Ils ont voyagé vers le Nouveau Monde dans des bateaux à voiles. Partout où les humains sont allés, nos rats parasites sont aussi allés.

De nos jours, on trouve des rats un peu partout où l'on trouve des êtres humains. Ils vivent dans les villes, les fermes et les métros, dans les greniers et les sous-sols, dans les pétroliers et les péniches, dans le monde entier. Sauf dans le sud de la Chine, où les rats ne font pas partie de la faune naturelle. Ils ont migré avec les êtres humains et se sont installés dans des pays étrangers, vivant aux crochets de leurs hôtes humains. Cette stratégie clandestine a bien fonctionné pour les petits rongeurs de Chine. Les rats recouvrent maintenant le globe, dans une explosion démographique à l'échelle mondiale.

Ainsi, quel est l'habitat naturel du rat ? De nos jours, l'habitat naturel des rats bruns est celui où nous nous trouvons. Les bâtiments humains sont désormais les niches écologiques du rat sauvage : fermes, villes, décharges, égouts, métros.

Occasionnellement, lorsque le climat est doux, les rats peuvent eux-mêmes s'installer et prospérer comme des animaux sauvages indépendants séparés de leurs hôtes humains. Ils peuvent vivre dans des champs de blé pendant l'été, ils peuvent successivement coloniser de petites îles tropicales. Mais la grande majorité des rats sauvages préfère vivre là où tout va bien, où la nourriture est à volonté, et où les prédateurs sont rares : dans des silos à grains, des décharges, des ruelles, des fermes et votre grenier.

Les terriers du rat brun sauvage

Calhoun (1963) a placé des rats sauvages dans un enclos semi-naturel et a étudié leur comportement. Il a découvert que les rats bruns creusent et vivent dans des terriers sous-terrains. Les terriers peuvent être simplement constitués d'une chambre connectée à l'extérieur par un petit tunnel, ou bien d'un large complexe de tunnels, dégagements et cavités interconnectés.

Les terriers ne sont pas des entités immuables. Les terriers grandissent, changent et tombent en ruines lorsque leurs habitants creusent de nouveaux tunnels, remplacent les anciens ou arrêtent d'entretenir certaines sections. En fait, la structure d'un terrier est liée à la relation sociale des rats qui le creusent et l'entretiennent. Si la structure sociale du groupe s'effondre, les rats n'arrivent plus à entretenir un réseau complexe de terriers et celui-ci tombe en ruine.

Parties d'un terrier

  • Entrée : Généralement située dans un endroit abrité et/ou incliné. Peut être fermée avec de l'herbe coupée ou de la terre.
  • Tunnel : Segments droits d'une largeur moyenne de 8,3 cm. Cette largeur permet le passage d'un seul rat à la fois. Les segments droits ont une longueur moyenne de 29,8 cm. Généralement, après cette distance un tunnel fait un virage, arrive dans une cavité de nidification, se divise en deux tunnels ou est sans issue.
  • Cavité : Petite chambre de taille variable, d'une moyenne de 18,5 x 22,1 cm, pouvant contenir 7 rats. La plus petite chambre peut contenir seulement 3 rats, la plus grande 11 rats. Les chambres peuvent avoir plusieurs utilités :
    • cavité de nidification : contient du matériel de litière, utilisé pour dormir et élever de jeunes portées.
    • réserve de nourriture : utilisée pour stocker la nourriture.
  • Nid : Construit dans une cavité de nidification, il est fait de matériaux découpés et sert d'endroit pour dormir. Il y a trois sortes de nids :
    • matelassé : la forme de nid la plus simple. Elle consiste en quelques objets plats (feuilles, bouts de papiers) qui surélève le rat.
    • nid "en coupe" : nid le plus grand pouvant avoir une forme de coupe. Fait d'herbe à texture fine ou de bouts de papiers légèrement entrelacés pour former les bords de la coupe. La coupe est bordée d'objets plats.
    • nid à capuchon : nid organisé dans lequel les parois montent si haut qu'elles forment un plafond, et le nid devient une sphère creuse avec seulement une ouverture. Ces nids sont parfois construits par des mères pour leurs portées mais ils restent assez rares.


Caractéristiques d'un réseau de terriers (moyenne de 44 réseaux de terriers)

  • segments de tunnels : 16
  • sorties : 6,8
  • chambres : 4,5
  • rats adultes : 5,5


Développement d'un réseau de terriers : Les terriers sont généralement débutés par une rate gestante avant qu'elle ne mette bas. Les rats aiment débuter les terriers contre des surfaces verticales (e.g. mur façonné par l'être humain), sous des surfaces plates (e.g. sous une planche posée sur le sol), sous des abris surélevés (e.g. arbuste, surplomb en béton, plancher surélevé façonné par l'être humain), sur des pentes, et près des sources de nourriture et d'eau. La terre retirée du tunnel initial est généralement entassée autour de l'entrée du tunnel pour former le monticule du terrier.

Le tunnel initial débouche généralement dans une cavité de nidification. Après quelques jours, une seconde entrée est ajoutée en creusant par en-dessous. Ce second trou n'est pas entouré de la terre excavée et est appelé refuge, il peut servir de sortie de secours si le terrier est envahi. Les extensions ultérieures de ce réseau de terriers suivent le même schéma de tunnels/cavités/refuges. La seconde cavité devient souvent une réserve de nourriture, et est ajoutée par la rate peu avant le sevrage des ratons. Cela permet aux ratons de commencer à manger solide en sécurité dans leur terrier.

Une fois établis, ces simples terriers servent de centres pour l'élaboration du réseau de terriers.

Modifier le terrier : Les rats préfèrent qu'il y ait une distance entre eux et le plafond de la cavité de nidification. Lorsque le rat apporte le matériel pour faire le nid, il se retrouve plus proche du plafond que ce qu'il ne souhaiterait, il retire donc de la terre du plafond et la sort. Avec le temps, la litière se salit et le rat ramène plus de litière, et ce processus se répète. Finalement, la cavité de nidification est proche de la surface et son mince plafond s'écroule.

Les rats bouchent temporairement les entrées avec de la végétation coupée. Ils peuvent facilement les retirer ou les percer. Les mères allaitantes, surtout celles venant de donner naissance, peuvent boucher les terriers de cette manière.

Les rats ferment aussi des entrées de manière permanente avec de la terre meuble et des mottes de terre remontés de dessous. Elles sont tassées sur place avec les pattes avant. Ils peuvent aussi sortir de la terre par une entrée et la tasser dans l'entrée voisine. Un rat peut fermer un terrier s'il sent un courant d'air ou s'il a un rang social bas. Cela peut permettre au rat de bas rang d'éviter que les rats de rang supérieur ne rentrent et le harcelent. Les terriers des rats de rang bas ont aussi tendance à plus se répandre, fermer les terriers peut aider à contrer de telles fuites.

Réseaux de sentiers : À l'extérieur du terrier, les rats ont tendance à confiner leurs mouvements vers les mêmes routes chaque jour. Petit à petit, des sentiers se forment à la surface.

  • Référence : Calhoun (1963)
  • Voir aussi : Boice (1977)

Comment se comportent les rats bruns dans la nature ?

Système social

Le rat brun (Rattus norvegicus) vit en colonies pouvant atteindre plusieurs centaines d'individus. Il y a deux systèmes sociaux pour les femelles et les mâles.

Système social des femelles : Les femelles peuvent élever seules les ratons (Telle 1966, comme rapporté dans Schultz et Lore 1993), où jusqu'à six femelles reproductives peuvent partager un terrier, chacune ayant une chambre de nidification séparée. Les femelles sont souvent liées du côté de la mère et elles peuvent collectivement élever leurs ratons (Steineger 1950, comme rapporté dans Schultz et Lore 1993 ; Moore 1999, résumant Calhoun 1963 et Barnett 1975) (pour en savoir plus, voir l'article sur les nids communs).

Un terrier de femelles peut ou non contenir un ou plusieurs mâles y étant associés et essayant, avec une réussite variable (selon la densité), de restreindre la possibilité d'accouplement d'autres mâles aux femelles résidentes (Moore 1999). Une unité contenant plusieurs femelles adultes, quelques mâles adultes, et leurs nombreuses progénitures subadultes est appelée dème. Les femelles peuvent être en œstrus simultanément.

Système social des mâles : Le système social des mâles est territorial ou despotique selon la densité de population (nombre de rats au mètre carré).

  • À faible densité de population, les rats mâles sont territoriaux, défendant les territoires autour du terrier d'une ou plusieurs femelles et s'accouplant exclusivement avec ces femelles (Barnett 1958). Dans un système de mâles territoriaux, chaque mâle a un domaine vital séparé. Les relations entre mâles sont déterminées par leur séparation spatiale. En d'autres mots, un rat dans un système social territorial est stimulé à agresser ou céder la place à un autre rat selon sa propre localisation spatiale et la localisation de l'autre rat. Ainsi, un rat sur son propre territoire pourrait attaquer un intrus, mais si ce même rat s'aventure dans le territoire d'un autre rat il pourrait céder à l'attaque du mâle résident (Lott 1984).
  • À forte densité de population, (e.g. 1 rat pour 5 mètres carrés) les territoires deviennent trop coûteux à maintenir à cause de la pression d'intrus, et le système social devient despotique. En despotisme, les individus ont des domaines vitaux se chevauchant et leurs relations sont déterminées par des interactions sociales indépendantes de la localisation. Les rats dans un système social despotique sont stimulés à attaquer ou céder leur place par ce que fait un individu connu, plus que par l'endroit où il se trouve (Barnett 1958, Lott 1984). Dans un système despotique, un rat devient socialement dominant et les autres rats deviennent socialement dominés. La plupart des rats de compagnie et de laboratoire sont placés à forte densité, ainsi les rats mâles domestiques ont tendance à être plus socialement despotiques que territoriaux.

Système d'accouplement

Les systèmes d'accouplement des rats sont une facette des systèmes sociaux, et changent selon la densité de population.

À faible densité le système d'accouplement est majoritairement polygyne : un mâle s'accouple avec plusieurs femelles. Dans ce cas, les mâles dominants ont tendance à monopoliser une femelle en chaleur ou un terrier de femelles.

À forte densité de tels monopoles deviennent difficiles à maintenir et le système d'accouplement devient plus polygynandre : plusieurs mâles s'accouplent avec plusieurs femelles. Dans ce cas, de grands groupes de mâles copulent séquentiellement avec une femelle en œstrus, montrant peu ou pas de concurrence entre eux (Moore 1999).

L'accouplement polygynandre entraîne une compétition spermatique dans l'appareil reproductif de la femelle, avec le sperme de plusieurs mâles en concurrence pour fertiliser les ovules de la femelle. Le mâle déposant le plus de sperme a de plus grandes chances d'engendrer une progéniture, et les mâles avec de plus gros testicules produisent plus de sperme (Møller 1989). Au fil de l'évolution, l'accouplement polygynandre a donné naissance aux gros testicules des rats.

L'accouplement collectif est stressant pour la femelle, et les intervalles entre les copulations sont brefs (moins d'une minute), rendant les conceptions moins probables (Matthews et Adler 1977, Moore 1999). Un tel échec reproductif pourrait être responsable d'une réduction du taux de croissance et finalement d'une limitation de la taille totale d'une population (voir Nowak 1991). Lorsque la femelle a la possibilité d'échapper aux mâles, elle se cache après avoir copulé et retourne s'accoupler après environ 3 minutes (McClintock et Adler 1978).

Il n'est pas inhabituel que les systèmes sociaux et les systèmes d'accouplement d'une espèce changent selon la densité de population. Les systèmes sociaux et d'accouplement peuvent aussi changer selon la distribution des ressources, les qualités spatiales du panorama, le niveau de prédation et ainsi de suite. Pour en savoir plus sur la variation dans les systèmes sociaux des vertébrés, voir Lott 1984.

Étude d'une population de rat qui passe de faible densité à forte densité


Calhoun (1963) (comme rapporté dans Nowak 1991) a capturé des rats sauvages et les a placé dans un enclos de 0,1 hectares (1000 mètres carrés). Il a découvert que certains mâles établissaient des territoires individuels dans une partie de l'enclos autour des terriers contenant plusieurs femelles. Chaque mâle excluait les autres mâles et s'accouplait seulement avec les femelles résidentes. La reproduction avait lieu régulièrement et successivement.

Lorsque les ratons sont devenus adultes, les jeunes mâles ont été mis de force dans une autre partie de l'enclos. La population a graduellement augmenté. Les mâles de bas rang n'ont pas établi de territoire à eux, mais ont formé de grandes meutes. Lorsqu'une femelle entrait en œstrus, elle pouvait être suivie par de nombreux mâles et être montée plusieurs centaines de fois par nuit. Ces conditions stressantes ont entraîné une faible reproduction, et la population s'est stabilisée à forte densité d'environ 200 rats dans l'enclos, soit 0,2 rats par mètre carré.

Étude d'une population de rat à forte densité


La population enfouie étudiée par Robitaille et Bovet (1976) était d'une relativement forte densité, avec 0,10 à 0,17 rats par mètre carré. Ils ont majoritairement observé de la polygynandrie avec quelque cas de polygynie.

Ils ont découvert que la plupart des accouplements se faisaient sous la forme d'un groupe de mâles (allant de deux à quinze) se ruant sur une femelle en chaleur. Un mâle montait la femelle pendant que les autres s'entassaient autour d'eux. La saillie était généralement interrompue par la femelle arquant son dos et sautant en avant ou se tournant pour boxer le mâle. Parfois elle se retirait dans son terrier, et les mâles grouillaient à l'entrée jusqu'à ce qu'elle réapparaisse, et la séquence se répétait. Cette activité pouvait continuer pendant plusieurs heures (la plus longue observée a duré 4 heures et 25 minutes).

Si seulement deux mâles étaient impliqués, leur interaction (e.g. boxe) permettait à la femelle de faire une pause. Si plus de deux mâles étaient présents, cependant, une interaction entre deux d'entre eux donnait aux autres mâles plus de chances de s'accoupler avec la femelle. Lorsque cela arrivait, les deux mâles se battant s'arrêtaient rapidement et recommençaient à suivre la femelle. Le seul moyen de s'échapper pour la femelle, dans ce cas, était de retourner dans son terrier.

Dans quelques cas, un mâle dominant pouvait avoir plus qu'un simple monopole sur une femelle en chaleur. Certains des plus grands mâles dominants pouvaient être capable de maintenir un monopole sur une femelle en chaleur en la séquestrant dans un terrier et en chassant les autres mâles de la zone (Figure 1).

Presque tous les comportements d'accouplement avaient lieu entre 30 minutes et 4 heures après le coucher du soleil, avec un maximum entre 60 et 120 minutes après le crépuscule.

Compétition mâle-mâle à forte densité : Les mâles socialement dominants provenant des mâles du groupe d'accouplement pourraient avoir toujours l'avantage sur leurs pairs étant donné que les mâles dominants (étudiés en captivité) parviennent à plus d'éjaculations et continuent à s'accoupler avec des femelles plus longtemps que les autres mâles du groupe, augmentant ainsi la durée de l'intervalle post-copulatoire suivant leurs éjaculations. Les deux facteurs contribuent à la fertilisation suggérant que le rang des mâles corrèle avec la réussite reproductive (Thor & Carr, 1979, après Moore 1999).

Une femelle peut porter une portée engendrée par plusieurs mâles, i.e. la progéniture résultante est faite de demi-frères et sœurs, avec la même mère mais des pères différents. Ainsi, le mâle pouvant maintenir éloignés les autres mâles d'elle juste après qu'ils se soient accouplés augmente ses chances que la majorité des ses ovules soient fertilisées par son sperme, augmentant ainsi les chances que la portée qui en résulte soit la sienne (Lanier et al. 1979). Ceci entre dans les domaines de la compétition spermatique et du choix énigmatique de femelle, deux sujets actuels brûlants sur le comportement animal (voir Birkhead et Parker 1997 pour en savoir plus).

La femelle pourrait tirer bénéfice d'un accouplement avec plusieurs mâles car les mâles ont moins de risque de commettre un infanticide après copulation avec une femelle. Ainsi, en s'accouplant beaucoup, elle peut empêcher de nombreux mâles de tuer ses petits.

Comportement agonistique

Les relations de domination sociale parmi les mâles à forte densité de population sont établies vers la puberté par des combats et ont tendance à rester stables par la suite. Les mâles dominants ont tendance à être plus grands à l'âge adulte, et les hiérarchies parmi les mâles dominés ne sont pas distinctes. Les taux de mortalité sont plus élevés chez les dominés des deux sexes, entraînant apparemment une hyperplasie surrénale (réaction au stress) en plus de blessures et d'exclusion des ressources (Moore 1999). Les affrontements sociaux sont courants : Robitaille et Bovet (1976), qui ont étudié des rats dans un enfouissement au Québec, ont noté que les cris étaient continus sur leur site d'étude.

Le comportement agonistique inclut (Robitaille et Bovet 1976) :

  • piété : les rats se tiennent immobiles en se regardant fixement, peut-être par challenge.
  • menace (elles sont rares, elles peuvent avoir lieu lors de piété)
    • grincements de dents
    • poils hérissés
    • dos arqué
    • tambourinement des pattes
    • jet de terre vers l'arrière avec les pattes arrières
    • avance puis recule de quelques pas
  • attaque : course rapide vers un autre rat
  • boxe : les rats se dressent et se poussent avec leurs pattes avant
  • saut-combat : les deux rats sautent l'un vers l'autre avec leurs pattes antérieures vers l'avant
  • lutte : les rats s'attrapent mutuellement et roulent rapidement sur le sol, souvent en criant
  • retraite : le perdant se retire. Incluant :
    • fuite : le perdant part en courant sans autre participation du vainqueur
    • poursuite : le vainqueur chasse le perdant
  • saut d'évasion : saut vers l'avant du perdant pour s'échapper d'une lutte, ou lorsqu'il est touché à la croupe par le poursuivant


Robitaille et Bovet (1976) n'ont jamais vu de posture de menace de biais ou de roulement sur le dos chez les rats sauvages. Ils n'ont jamais observé non plus de comportement amicaux entre rats adultes sauvages : les rats adultes ne se toilettent pas entre eux, ne font pas de museau-à-museau et ne se marchent pas ni ne se rampent dessus.

La fin des affrontements agonisitiques : La plupart des affrontements agonisitiques (88 %) finissaient en retraite. Lors d'une retraite, le vainqueur poursuivait le perdant seulement environ un tiers du temps (36 %). De telles poursuites sont généralement prolongées (plus de 20 mètres de long), le perdant courant en boucles et en cercles avec le vainqueur juste derrière lui ou à environ 3 mètres de lui. Fréquemment, le poursuivant atteignait le poursuivi et mordait sa croupe. Parfois le poursuivi était piégé et utilisait le saut-combat ou la lutte jusqu'à pouvoir s'échapper. La plupart des poursuites (81 %) se terminaient lorsque le perdant distançait le vainqueur. D'autres fins incluent : le vainqueur perd de vue le vaincu, le vainqueur attaque un autre rat, ou le perdant disparait dans un terrier et le vainqueur est réticent à le suivre.

Dans le reste des affrontements agonistiques (64 %) le perdant fuyait et n'était pas poursuivi, auquel cas le perdant s'en rendait rapidement compte, s'arrêtait à environ 2 ou 3 mètres du vainqueur, et disparaissait dans un abri.

Note : Étant donné que les poursuites sont longues et voyantes, elles ont plus de chances d'attirer l'attention de l'observateur qu'une simple fuite, la poursuite est donc probablement sous-représentée dans ces observations. Sa fréquence réelle pourrait donc être plus élevée que 64 %.

Distribution de morsures : 61 % des morsures ont été faites à la croupe, la queue et la région anale, 24 % aux pattes arrière, et 15 % sur la tête ou les épaules (Robitaille et Bovet 1976 ; voir Blanchard et al. 1975, Blanchard et al 1977, Pellis et Pellis 1987 pour en savoir plus sur la distribution des morsures et le ciblage de la croupe).

Réponse des rats sauvages aux intrus

Telle (1966) a découvert que les rats sauvages attaquent les intrus introduits. Cependant, ces attaques ne sont pas soutenues et l'intrus est rarement sérieusement blessé car il fuit. Une fois qu'il atteint la périphérie du territoire de la colonie, la poursuite s'arrête, et il est ignoré aussi longtemps qu'il reste à distance.

L'agressivité envers les intrus semble donc fonctionner pour exclure les intrus des ressources comme la nourriture, les abris, l'accès sexuel aux femelles disponibles pour les résidents, et pour chasser le surplus d'animaux des zones adjacentes.

Comportement agonistique des rats sauvages vs. domestiques

Le comportement agonistique des rats sauvages diffère de celui des rats domestiques, chez lesquels la plupart des recherches sur le comportement agonistique du rat ont été faites (voir article séparé sur l' agressivité du rat).

Plus précisément, Robitaille et Bovet (1976) ont découvert que les affrontements agonistiques des rats dans la nature étaient plus brefs que les affrontements des rats en captivité. Aussi, certains schémas de comportements agonistiques observés chez les rats domestiques n'ont pas été observés chez leurs homologues sauvages : la posture de menace de biais (marche en crabe) et la posture sur le dos n'ont jamais été observées dans la nature.

Aussi, la fin la plus courante des rencontres agonistiques entre rats sauvages était une retraite, surtout une fuite. Par contre, les rats domestiques vaincus en cage passaient beaucoup de temps dans la posture sur le dos ou à boxer, et très peu de temps à fuir (Blanchard et al. 1977).

Les différences entre le comportement agonistique des rats sauvages et domestiques sont plus certainement dues à la nature restreinte de l'environnement de la cage, entraînant des conflits plus longs et plus intenses et la nécessité d'auto-défense prolongée en combats rapprochés. Les rats attrapés dans la nature et mis en colonies captives présentent un comportement agressif envers les intrus qui est similaire à celui des rats domestiques : poursuites, démarches en crabe, boxes, et morsures (Takahashi et Blanchard 1982).

Âge et agressivité : les ratons sauvages sont immunisés contre les attaques

Robitaille et Bovet (1976) ont divisé leur population en classes d'âges, et ont examiné le comportement agonistique de chaque classe :

Classe d'âge Poids Abondance relative
Classe 1 Moins de 50 grammes (taille de souris) 10 %
Classe 2 50 à 150 grammes 30 %
Classe 3 150 à 350 grammes 50 %
Classe 4 Plus de 350 grammes 10 %
  • Classe 1 : La très jeune Classe 1 n'a jamais été observée en train de se battre sérieusement et semblait être immunisée contre les attaques agonistiques des vieux rats, et aucune blessure n'a été observée. Ces minuscules rats passaient une grande partie de leur temps à jouer entre eux, à se poursuivre, se boxer et lutter entre eux. La découverte du fait que les très jeunes ratons sont immunisés contre les attaques est vérifiée chez les rats domestiques par Thor et Flannelly (1976) qui ont découvert que les très jeunes ratons (21 à 40 jours) ne sont pas attaqués par les adultes.
  • Classe 2 : Les ratons plus âgés de la Classe 2 faisaient des jeux-combats entre eux mais on a aussi observé des affrontements agonisitiques, et parfois des blessures apparentes.
  • Classe 3 : Les rats de la Classe 3 étaient ceux les plus fréquemment impliqués dans des affrontements agonistiques de la plus forte intensité, même lorsqu'ils étaient contrôlés pour leur meilleur abondance. Les rats de cette Classe étaient deux fois plus nombreux que ceux de la Classe 2, mais les affrontements agonistiques de la Classe 3 étaient dix fois plus nombreux que ceux de la Classe 2.
  • Classe 4 : Les rats de la Classe 4 étaient rarement impliqués dans des affrontements hostiles, peut-être à cause de leur rareté. Aussi, les plus petits rats semblaient les éviter.


La plupart des affrontements agonistiques ont eu lieu entre des rats de même taille. Certains, cependant, ont impliqué un rat plus grand attaquant un rat plus petit, et ont semblé avoir lieu pour défendre l'entrée d'un terrier.

Calhoun (1963), qui a étudié des rats sauvages dans un enclos semi-naturel, note que les ratons sauvages de moins de 50 jours ne sont jamais attaqués par des rats plus âgés. Lorsqu'ils grandissent ils peuvent être attaqués par des adultes, mais avant l'âge de 86 jours ils ne sont quasiment jamais mordus.

Les muridés sont nocturnes et crépusculaires (actifs la nuit et au crépuscule). La fréquence des affrontements agonistiques suit la trace de ce schéma d'activité : les affrontements agonistiques avaient lieu tout la nuit avec deux pics de fréquence. Le premier pic avait lieu entre 60 et 90 minutes après le coucher du soleil, et le second pic avait lieu entre 90 et 60 minutes avant le lever du soleil.

Dispersion

Les relations inter-colonies varient de la tolérance à l'hostilité. La dispersion (à la fois dans et entre les colonies) dépend des mâles, c'est à dire que les femelles ont tendance à rester dans leur colonie-foyer, alors que les mâles ont tendance à partir et à rejoindre d'autres colonies. Les niveaux d'organisation sociale semblent plus perméables que chez la plupart des primates et l'appartenance à un terrier ou une colonie est flexible (Moore 1999).

Dynamique démographique

Combien de temps les rats sauvages vivent-ils dans la nature ?

Les rats sauvages ont une espérance de vie moyenne de 1 an (Jackson 1982). Plus précisément, une population de rats sauvages a une mortalité d'environ 95 %, ce qui signifie que seulement 5 % des rats survivent plus de 12 mois (Davis 1948, voir aussi Brooks 1973). Le rat ayant vécu le plus longtemps dans l'étude de Davis (1948), qui a examiné 1036 rats sauvages, a vécu jusqu'à 70 semaines, e.g. 1 an et 4 mois. Dans les zones urbaines, les chances de survivre un an semblent même être de moins de 5 % (Jackson 1982).

Notez que cette "espérance de vie moyenne" ne représente pas les extrêmes. Whitaker (1980) rapporte que certains rats sauvages peuvent atteindre l'âge de 3 ans, mais de tels individus sont très rares. La grande majorité des rats sauvages n'atteignent pas leur premier anniversaire.

Combien de temps les rats sauvages vivent-ils dans un environnement semi-naturel protégé ?

Calhoun (1963) a conduit une étude de deux ans dans laquelle il a placé des rats sauvages dans un enclos d'un-quart d'acre qui était presque entièrement protégé contre les prédateurs. Il a régulièrement approvisionné les rats avec de l'eau et de la nourriture. Il a commencé avec dix rats sauvages et a permis aux individus de se reproduire et de mourir naturellement.

Dans l'étude de Calhoun, les courbes de survie des mâles et femelles étaient différentes. La moitié des mâles étaient morts vers l'âge de 300 jours (10 mois), et 95 % étaient morts à l'âge de 550 jours (18,3 mois). Le plus vieux mâle a vécu jusqu'à environ 610 jours (20,3 mois).

Les rates subissent moins de mortalité que les mâles : 70 % étaient encore en vie à 500 jours (16,7 mois). Après ce moment, cependant, les femelles mourraient rapidement : seulement 50 % vivaient jusqu'à l'âge de 550 jours (18,3 mois), et 95 % des femelles étaient mortes vers l'âge de 650 jours (21,7 mois) (Figure 147, p. 245). La plus vieille femelle a vécu jusqu'à environ 660 jours (22 mois).

Croissance démographique et rétablissement

Emlen et al. (1948) ont conduit une étude sur le rétablissement des populations de rats bruns urbains après réduction ou augmentation de ses effectifs. Le taux de rétablissement dépendait de la sévérité de la réduction de la population initiale.

  • Non-dérangée (zéro réduction) : Les populations n'ayant pas été dérangées présentaient des fluctuations irrégulières des membres de la population mais aucune tendance persistante.
  • Réduction moyenne (population d'origine réduite de 50 % à 90 %) : La population de rats a commencé à se rétablir rapidement et a augmenté à des taux d'environ 4 % (allant de 2 à 6 %) du nombre pré-réduction d'origine par mois.
  • Réduction sévère (population d'origine réduite de plus de 90 %) : La population de rats s'est rétablie à un taux moindre, entre 1 et 3 %, jusqu'à atteindre 10 % de leur nombre d'origine, où le taux d'augmentation s'est accéléré.
  • Éradication (réduction de 100 %) : Les populations de rats étant complètement éradiquées restaient ainsi pendant deux ans. Après cela la progression suivait un cours régulier : lente au début, accélérant graduellement lorsque la nouvelle population s'implantait.


En général, les populations seulement légèrement réduites et celles sévèrement réduites se rétablissaient a de plus faibles taux que les populations modérément réduites. Cela laisse supposer une courbe logistique : les populations de rats augmentent d'abord doucement, puis se multiplient rapidement, puis ralentissent à nouveau lorsque la population atteint sa capacité d'accueil. Une fois que la population a atteint sa capacité d'accueil, la densité de population fluctue aléatoirement autour d'un niveau constant.




Notes de traduction

  1. 1 pied ≈ 30,5 centimètres, donc 3,5 pieds ≈ 1 mètre