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Rat Behavior and Biology : Agressivité

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L'agressivité chez les rats bruns
(http://www.ratbehavior.org/Aggression.htm)


Auteur original : Anne Hanson (1 février 2009)
Traduction : Cécile Voisin (5 août 2011)
Correction : Charlotte Dumartin, Estelle Deyrieux et Laura De Paepe


L'agressivité est un sujet fascinant et pénible pour les propriétaires de rats domestiques. Nous sommes intrigués ou amusés par les comportements agressifs tels que les poursuites et les démarches en crabe, mais nous les détestons lorsque nos animaux se blessent entre eux. Les mâles qui jouaient ensemble de manière inoffensive pendant des mois peuvent commencer à se harceler ou se mordre mutuellement vers l'âge de six mois. Des rats pacifiques peuvent attaquer un nouvel arrivant, rendant les présentations entre vieux et jeunes rats difficiles, voire impossibles. Les rates dociles peuvent devenir agressives lorsque leurs portées sont jeunes.

Le champ d'agressivité du rat est énorme, avec des milliers de publications et un journal spécialisé (Aggressive Behavior[1]). Je ne peux pas espérer résumer toute la documentation ici. Mon intention est de présenter les informations sur l'agressivité du rat étant les plus utiles pour (a) les propriétaires de rats domestiques, et (b) les personnes s'intéressant au comportement du rat dans des conditions naturelles ou semi-naturelles.



Sommaire

Définition

Le comportement agonistique fait référence à l'ensemble des comportements d'agressivité, d’apaisement et d'évitement qui ont lieu entre membres d'une même espèce. Comportement agonistique est un terme beaucoup plus large qu'"agressivité", qui fait référence aux schémas comportementaux qui servent à intimider ou à nuire à quelqu'un d'autre (pour en savoir plus, voir McFarland, 1982).

Comportement agonistique social

Le comportement agonistique implique plusieurs actions, ou modèles moteurs, comprenant poursuites, marches en crabe, boxes, morsures et coups, ainsi que des vocalisations audibles et ultrasoniques. Le comportement agonistique peut avoir lieu entre rats d'une même colonie, et entre rats résidents et intrus.

Comportement agressif : séquences et stratégies

Les comportements agonistiques sont liés entre eux en séquences qui varient en intensité et en durée. Les affrontements d'intensité la plus faible sont les poursuites. Lorsque l'intensité augmente, vous pouvez observer des contacts distants ou physiques comme de la boxe et des démarches en crabe. Ces affrontements physiques peuvent se transformer en combats dans de rares cas.

Le toilettage agressif du cou est une forme de faible intensité de comportement agonistique. Le toilettage consiste en de petits mordillements rapides lors desquelles le toiletteur saisit des plis de la peau du cou entre ses dents (Miczek et Boer 2004). Le rat toiletté reste immobile et peut pépier ou couiner doucement. Le moindre mouvement brusque du rat toiletté peut entraîner une morsure ou un coup du toiletteur.

Une interaction agonistique de faible intensité est une poursuite. De nombreuses interactions agonistiques se composent d'un rat chassant un autre pendant quelques secondes. Le rat chassé fuit et distance ou se cache du poursuivant, ou parfois le poursuivant se désiste. Si le poursuivant le rattrape, il peut pincer ou mordre la croupe du rat qui fuit et peut tenter de provoquer un affrontement. Parfois, le poursuivant peut monter le rat poursuivi.

Si le rat chassé tient bon, le chasseur et le chassé peuvent s'affronter. Un rat poursuivi peut faire face à son poursuivant, entraînant un museau-à-museau. Le rat se défendant peut ouvrir la gueule en montrant ses dents, avec de longs couinements et parfois des sifflements. Parfois, les queues des deux rats se tortillent au sol, et les fourrures des deux rats peuvent être en piloérection. Fréquemment, l'affrontement ne va pas plus loin, et l'un des rats (généralement le poursuivi) fuit.

Si aucun des rats ne fuit, l'affrontement peut s'intensifier avec un contact physique. Les rats peuvent se boxer et/ou marcher en crabe, et si le rat marchant de biais s'approche très près il peut pousser ou taper avec une patte arrière. Le rat dominé, surtout s'il est jeune ou si les rats sont confinés dans une cage, peut rouler sur le dos. J'ai découvert avec mes rats que la plupart des quelques affrontements qui en arrivaient à ce point s'arrêtaient là, avec la fuite du rat poursuivi. Après la fuite, une autre séquence peut avoir lieu, et en de rares occasions des combinaisons de poursuites, marches en crabe, et fuites ont duré des dizaines de minutes, ou même jusqu'à une heure ou plus.

On peut voir une variante de la séquence de marche en crabe sur les rebords tels que les étagères et les hamacs. Sur les rebords, le rat marchant en crabe fait reculer l'autre vers le bord. Ce procédé peut être très lent, avec le rat marchant en crabe qui se déplace par fraction de centimètre, avec de longues pauses où personne ne bouge. Si le second rat ne saute pas lui même du rebord, il sera poussé. Parfois, le poursuivant suit le second rat autour de la cage, le poussant rebord après rebord. Si le second rat résiste, l'affrontement peut s'intensifier.

Rarement, le contact physique peut s'intensifier en combat. Dans de rares occasions, les affrontements s'intensifient au-delà du stade "marche en crabe et coups", et les rats entrent dans un combat lors duquel le rat attaquant peut mordre le flanc ou la croupe de l'autre. Ces combats sont généralement brefs (quelques secondes) et se terminent par un rat qui fuit, se cache et qui reste silencieux et discret pendant un moment (une heure ou plus).

Techniques offensives et défensives

Le but immédiat d'un combat sérieux est l'attaque et la défense de la croupe et des bas-flancs. Le but de l'agresseur est d'infliger une morsure à la croupe, et le but du défenseur est d'éviter une telle morsure (Blanchard et al. 1975, 1977, Blanchard & Blanchard 1977, Pellis & Pellis 1987, Takahashi et Blanchard 1982).

  • Comportement offensif : Utilisé pour obtenir l'accès à la croupe ou au flanc d'un rat pour infliger une morsure. De telles techniques impliquent de poursuivre, marcher en crabe, taper, pousser et mordre. Généralement utilisé par un rat dominant sur les dominés.
  • Comportement défensif : Utilisé pour protéger sa croupe des attaques. De telles techniques impliquent de fuir, se cacher, faire des museaux-à-museaux et boxer (interposant les moustaches entre l'attaquant et la croupe), rouler sur le dos (interposant le ventre entre l'attaquant et la croupe) et mordre le visage de l'attaquant.

Stratégies des dominés

Dans des groupes de trois rats, les dominés ont tendance à employer l'une des deux stratégies existantes dans leur relation avec le rat dominant. Soit les dominés évitent le rat dominant, soit ils restent près de lui. Ceux qui évitent sont appelés dominés oméga, et ceux qui restent à proximité sont appelés dominés bêta (Barnett 1975 p. 125).

Les dominés oméga sont plus sévèrement attaqués par le rat dominant lors des rencontres (Blanchard & Blanchard 1990), et s'ils le peuvent les omégas vont préférer migrer de la colonie (Barnett 1975 p. 125). Les omégas qui ne peuvent pas s'échapper peuvent être si sévèrement attaqués et harcelés qu'ils en meurent (Adams et Boice 1983). Cependant, dans certains cas, si le rat dominant est retiré, un dominé oméga a plus de chances qu'un bêta de devenir le nouveau rat dominant.

Contrairement aux oméga, les bêta deviennent pleinement soumis envers le rat dominant qui à son tour tolère mieux leur présence (Pellis et al. 1993).

Ainsi, les deux stratégies ont différents coûts et bénéfices. Les dominés bêta vivent dans une paix relative avec le rat dominant et ont tendance à obtenir plus d'accès à la nourriture et aux femelles. Les oméga, d'un autre côté, ont tendance à être la cible de plus d'agressivité du rat dominant. Les oméga et les alpha peuvent maintenir une trêve fragile. Mais les oméga peuvent être en meilleure position pour s'emparer du rôle de dominant s'il est disponible (Pellis et al. 1993).

Comment un rat choisit-il la stratégie qu'il adopte ? Les facteurs naturels des rats qui influencent leur agressivité et leur hardiesse varient, ce qui pourrait avoir une composante génétique. Dans des colonies de rats qui diffèrent dans leur hardiesse, le rat le plus hardi peut devenir dominant, les intermédiaires peuvent adopter la stratégie oméga, et les moins hardis peuvent devenir bêta (Pellis et al 1993). Dans tous les cas, la dominance n'est généralement pas liée à la taille du corps (e.g. Stewart et Palfai 1967).

Comportement agonistique au sein d'une colonie

À quel point est-ce fréquent ?

Le comportement agonistique n'est généralement pas très commun entre rats d'une colonie établie. Blanchard et al. (1988) ont étudié l'agressivité dans six colonies sexuellement mixtes sur leurs vies entières (les colonies étaient constituées de 3 mâles et 3 femelles, tous non-apparentés, et placés ensemble à l'âge de 3 mois). Les rats de cette étude ont passé moins de 1 % de leur temps dans des affrontements agonistiques. L'animal le plus agressif de l'étude de Blanchard passait moins de 2 minutes par heure dans des interactions agressives.

Alberts et Galef (1973) ont établi des colonies faites de couples de frères venant de stocks sauvages. Si l'un des mâles était retiré pendant 24 heures, puis replacé dans la cage, le frère restant n'était pas agressif envers lui. Au lieu de cela, les deux rats se mettaient simplement à manger.

Différences sexuelles

Les mâles sont beaucoup plus susceptibles de s'engager dans un comportement agonistique (autant défensif qu'offensif) que les femelles. Dans l'étude de Blanchard et al. (1988), les mâles représentaient 93,2 % du temps passé à exécuter un comportement agonistique. Les mâles ont tendance à développer une hiérarchie de dominance, ce qui est moins commun chez les femelles.

Dans des colonies mixtes, les mâles résidents sont bien plus susceptibles d'attaquer les intrus que les femelles résidentes. Cependant, ce faible niveau d'agressivité des femelles envers les intrus pourrait être dû à la présence de mâles. Les femelles vivant dans des groupes de femelles attaquent les intrus (Blanchard et al. 1984), et comme chez les mâles, une femelle a tendance à causer la plupart des attaques.

Morsure : Les mâles mordent rarement les femelles dans l'étude de Blanchard et al. (1988). Seulement 5 femelles sur 18 ont été mordues par des mâles (1 à 3 morsures chacune), et ces morsures avaient lieu seulement lors du premier mois après formation des colonies. Les morsures de femelle à femelle étaient presque aussi rares (<1 morsure par femelle), et avaient aussi lieu seulement lors du premier mois après que les rats aient été présentés pour la première fois. Par contre, les morsures de mâle à mâle étaient bien plus fréquentes (0,6 à 3,2 morsures par mâle) et ont continué tout au long de la vie de la colonie.

Âge et agressivité au sein d'une colonie

En général, les jeunes rats mâles font des jeux-combats ensemble de l'âge de 5 semaines jusqu'à environ 5 à 6 mois. Les jeux-combats ne sont pas sérieux, personne ne gagnant ou ne perdant constamment, et personne n'étant blessé. Lorsque les jeunes mâles approchent de la maturité sociale vers l'âge de 5 à 6 mois, cependant, leurs combats deviennent sérieux avec des poursuites, des marches en crabe, des morsures, et un rat émerge comme vainqueur constant. De cette manière, une hiérarchie de dominance stable à long-terme émerge entre les mâles. Le mâle dominant a aussi tendance à être plus actif et à copuler plus fréquemment avec les femelles. Les femelles, pour leur part, ont tendance à se comporter moins agressivement entre elles, mais une hiérarchie de dominance peut émerger lorsqu'elles sont gestantes ou allaitantes.

Voici deux études de rats dans un environnement semi-naturel examinant la domination dans les colonies mixtes durant la vie entière des rats :

Étude 1 : Adams et Boice (1983) ont établi une colonie mixte de 4 mâles et 4 femelles albinos de 45 jours dans un large enclos extérieur semi-naturel et ont noté les relations de domination parmi les rats et leurs progénitures tous les jours pendant 15 mois.


Les ratons utilisent les jeux-combats, mais ceux-ci ne prédisent pas la dominance adulte : Ils ont observé que les jeunes rats mâles s’engageaient dans de nombreux jeux-combats : ils s'attrapaient entre eux, luttaient et boxaient. Il n'y avait pas de marche en crabe, de poursuite ou de morsure. Aucun des rats n'a été blessé. Les vainqueurs et les perdants étaient fréquemment inversés, ainsi aucun rat n'était constamment dominant. Ces victoires et défaites ne prédisaient pas du tout les hiérarchies adultes des mâles. Les femelles n’interagissaient pas autant entre elles, mais lorsqu'elles le faisaient c'était aussi par jeux-combats.

À maturité sociale, les combats deviennent sérieux, et une hiérarchie de dominance masculine stable émerge : Lorsque les rats ont approché la maturité sociale vers l'âge de 5 à 6 mois, le comportement agressif adulte a fait son apparition : marche en crabe, poursuite et morsure. Une hiérarchie sociale stable a émergé, avec un rat mâle gagnant constamment les affrontements avec les autres. Ce mâle devenait le rat dominant, les trois autres devenaient les dominés. Deux étaient des "bêta" actifs socialement, alors qu'un seul était un "oméga" isolé et brutalement attaqué. Le oméga a perdu du poids, a eu des cicatrices, et a fini par mourir à un peu plus de 6 mois.

Chose intéressante, cinq semaines après que la hiérarchie ait été établie, le mâle dominant est tombé et est resté dans son terrier pendant une semaine. Durant son absence, deux des dominés ont commencé à se confronter et l'un d'eux est devenu le dominant des deux. Lorsque le mâle alpha d'origine a guéri et est sorti de son terrier, le nouveau mâle alpha l'a sévèrement attaqué, entraînant la mort du mâle alpha d'origine le jour suivant. Ce nouvel alpha est resté dominant dans une hiérarchie stable pour le reste de l'étude. Ce mâle a copulé avec des femelles deux fois plus souvent que n'importe quel autre mâle.

Réponse aux nouveaux-venus : Lorsque de nouveaux mâles étaient introduits, les mâles résidents, surtout le dominant, les attaquaient. L'activité des nouveaux-venus était grandement supprimée pendant plusieurs mois et ils passaient la plupart de leur temps sous le sol. Lorsque de nouvelles femelles étaient introduites, l'une des femelles résidentes les attaquaient continuellement, mais ces attaques diminuaient après quelques jours et les nouvelles femelles étaient généralement acceptées.

Dominance des femelles : La dominance des femelles n'était pas aussi marquée que celle des mâles. Une hiérarchie de dominance apparaissait seulement lorsque des femelles étaient gestantes ou allaitantes. Les femelles se mettaient en cercle, les poils hérissés, les queues frémissantes, en boxant et en grinçant des dents. Une femelle gagnait constamment la plupart de ces affrontements. Elle était aussi la femelle la plus socialement active, la plus active contre les intrus mâles ou femelles. Cette femelle dominante était la plus attirante pour les mâles, elle a été la première femelle à élever une portée jusqu'au sevrage, et deux de ses petits sont devenus les mâles dominants de la génération suivante.

La génération suivante : L'arrivée des ratons à l'âge de 22 à 30 jours n'a pas du tout modifié la hiérarchie sociale des mâles adultes. Les ratons avaient tendance à passer d'un terrier à l'autre, ou à suivre les adultes vers les sources de nourriture. Les jeunes mâles ont commencé les jeux-combats vers l'âge de 40 jours : ils s'attrapaient et bondissaient, luttaient et boxaient. Comme avec la génération précédente, les gagnants et les perdants s'inversaient fréquemment et ils ne développaient aucune hiérarchie de dominance stable. Deux jeunes mâles, cependant, étaient particulièrement actifs socialement : ils examinaient les femelles et copulaient beaucoup avec elles. Ces deux jeunes mâles sont devenus dominants, bien qu'ils n'étaient pas les meilleurs aux jeux-combats.

Lorsque la seconde génération a approché la maturité sociale vers l'âge de 5 à 6 mois, une nouvelle hiérarchie de dominance s'est établie en quelques jours. Deux des jeunes mâles ont commencé à marcher en crabe, chasser, mordre et gagner. Ils se sont battus avec quelques jeunes mâles qui croisaient leurs chemins. Seulement deux rats adultes de la génération précédente étaient encore en vie (le vieux mâle alpha et la vieille femelle alpha) mais les nouveaux jeunes mâles dominants n'interagissaient pas du tout avec le vieux mâle alpha. Avec le temps, l'un des deux jeunes mâles dominants est devenu le dominant de l'autre.

Étude 2 : Blanchard et al. 1988. Dans une expérience similaire, Blanchard et al. (1988) ont étudié l'agressivité dans des colonies mixtes de rats bruns pendant leurs vies entières. Les auteurs ont formé six colonies, faites de 3 mâles et 3 femelles chacune, âgés de 95 à 115 jours.


Lors du premier mois suivant la création des colonies, les niveaux d'agressivité étaient relativement hauts dans quatre des colonies. Cependant, les relations attaque-défense lors de ce mois ne prédisaient pas la hiérarchie sociale à venir. Après un mois, l'agressivité mâle-femelle et femelle-femelle a diminué, mais l'agressivité mâle-mâle a continué.

Ces quatre colonies ont présenté des niveaux stables d'attaque et de défense tout au long de leurs vies. Elles ont développé des hiérarchies de dominances stables et claires entre les mâles, qui ont duré plus d'un an. La cinquième colonie n'a pas développé de hiérarchie de dominance claire tout de suite : il a fallu plusieurs mois de niveaux modérés d'agressivité avant qu'un mâle n'émerge en tant que dominant.

Dans la sixième colonie, les trois mâles ont vécu pacifiquement ensemble et n'ont pas fait beaucoup preuve d'agressivité entre eux à tous les âges et n'ont pas développé de relation de dominance claire. Lorsqu'un nouveau-venu a été introduit, cependant, les trois mâles l'ont violemment attaqué.

Par contre, l'agressivité femelle-femelle et femelle-mâle a diminué après le premier mois et est restée relativement rare, contrairement à l'agressivité mâle-mâle qui est restée élevée.

Agressivité envers les intrus

Les colonies de rats établies ont tendance à attaquer les intrus, et peuvent le faire avec beaucoup de violence. Cependant, l'agressivité envers les intrus n'est pas automatique, et l'intensité d'une attaque est variable. L'expression d'agressivité est vraiment relative aux références de développement, d'expérience et de contexte. L'agressivité dépend du sexe, de l'âge, de l'expérience et du statut hormonal du résident et de l'intrus, et de la présence de femelles et de ratons (pour un rapport, voir Lore et al. 1984).

Qui attaque les intrus ?

Dans des colonies mixtes, les mâles résidents (surtout le mâle socialement dominant) attaquent plus les intrus que les femelles et les dominés (Blanchard et al. 1977b, 1988). Par exemple, une étude a découvert que 90 % des morsures infligées sur un intrus étaient faites par un mâle alpha résident (Takahashi et Blanchard 1982).

Il y a des exceptions, cependant : Blanchard et al. (1988) a observé une colonie dans laquelle le mâle dominant et un mâle dominé partageaient également l'attaque d'un intrus, et une autre colonie dans laquelle un groupe de trois mâles qui s'entendaient bien et semblaient n'avoir aucune hiérarchie de dominance entre eux attaquaient un intrus tous ensemble.

Les rats résidents ont tendance à attaquer les intrus du même sexe : les mâles attaquent les intrus, alors que les femelles attaquent en priorité les femelles (DeBold et Miczek 1984). Un rat mâle confronté à une femelle entière étrangère a tendance à l'examiner, la sentir et la monter. Si la femelle est stérilisée avant la présentation, le comportement du mâle est similaire, mais il l'examine, la sent, et la monte un peu moins que les femelles entières. Le comportement agressif envers chacune de ces femelles est bref. Cependant, si un mâle est confronté à un mâle entier, il l'examine et sent le nouveau-venu seulement brièvement, attaque quelques minutes plus tard, passe beaucoup de temps à se comporter agressivement, et le monte rarement (Flannelly et Lore, 1977).

Les femelles résidentes des colonies mixtes ont tendance à ne pas attaquer les intrus. Cependant, les femelles logées dans des colonies de femelles peuvent être aussi agressives envers les intrus que des mâles d'une colonie de mâles (McDonald 1971). Ainsi, il semble que dans des colonies mixtes, l'agressivité des mâles est augmentée alors que l'agressivité des femelles est réduite. En l'absence de mâles, les femelles peuvent être plus agressives envers les rats inconnus.

Description de l'agressivité des résidents envers un intrus

Durée de l'affrontement

L'agressivité envers les intrus change avec le temps. Par exemple, des colonies résidentes peuvent s'échauffer graduellement, se mettant dans tous leurs états lors d'une attaque d'intrus. Dans ce cas, le combat peut ne pas avoir lieu lors des premières minutes mais il peut éclater au cours des heures suivantes. Dans d'autres cas, l'agressivité peut être d'abord intense puis décliner avec le temps.

  • Exposition courte (6 à 10 minutes)


Blanchard et al. (1975) ont crée six colonies mixtes de rats (3 mâles et 4 femelles âgés de 85 à 90 jours). Après trois mois, les auteurs ont testé la réponse de la colonie à un intrus en retirant un mâle dominé et en le remplaçant par un mâle intrus de 133 jours. Les mâles résidents à la fois dominants et dominés ont approché et ont senti l'intrus, poils hérissés, ils ont marché en crabe vers l'intrus, se sont boxés avec lui, l'ont mordu et chassé autour de la cage. Cependant, le rat dominant a passé plus de temps que les dominés à attaquer l'intrus. Après 10 minutes passées dans la cage des résidents, les intrus avaient reçu une moyenne de 15 morsures chacun, démontrant que ces attaques étaient sérieuses. La majorité des morsures étaient sur le dos.

Dans une expérience similaire, Takahashi et Blanchard (1982) ont établi sept colonies de rats bruns domestiques et sept colonies de rats bruns sauvages capturés dans la nature, composées de 3 mâles adultes et 3 femelles adultes chacune. Les ratons nés ont été déplacés à l'âge de 30 jours. Après 15 semaines, ces colonies ont été testées avec un intrus pendant 6 minutes. Le mâle dominant a attaqué l'intrus environ une minute après son introduction en le chassant, en marchant en crabe, en le mordant et en se posant au-dessus de lui. Le mâle dominant a infligé 90 % des morsures sur l'intrus, et 80 % de ces morsures ont été dirigées contre la croupe. Presque toutes les autres morsures étaient sur les membres ou la queue. Les morsures à la tête ou au ventre étaient rares (moins de 1 sur 40).

Intrus anesthésié : Si un intrus était anesthésié avant d'être placé, endormi, dans la cage, les résidents l'attaquaient et le mordaient aussi, bien qu'ils le fassent moins que si l'intrus était réveillé. Des intrus endormis ont reçu environ 5 morsures chacun (Blanchard et al. 1975). Les résidents n'ont pas fait de marches en crabe, de boxe, ou de bonds vers un intrus endormi. Parfois, ils sentaient ou léchaient la gueule et la tête de l'intrus avant et après l'avoir mordu. Les morsures ont été directement effectuées, sans préliminaires. La plupart des morsures ont été faites par le mâle alpha, mais les femelles et mâles dominés ont aussi délivré quelques morsures. Les mâles ont eu tendance à mordre la croupe, alors que les femelles ont plutôt mordu la tête. Certains rats ont tiré et peigné la fourrure de l'intrus avec leurs dents. Dans quelques cas, les résidents ont rapidement enterré l'intrus endormi sous la sciure (Takahashi et Blanchard 1982).

  • Exposition moyenne (1 jour)


Luciano et Lore (1977) ont placé des intrus dans une colonie constituée de 2 mâles et 3 femelles et les ont laissés là pendant 21 heures. Cette procédure a été répétée tous les deux jours. L'agressivité des résidents envers les intrus a été intense : chaque intrus a reçu une moyenne de 50,9 petites, 12,6 moyennes, et 4,6 larges blessures corporelles. Un intrus a été tué en 2 heures. L'agressivité envers les intrus suivants a aussi augmenté avec le temps. Dès leur retrait, les intrus avaient des pathologies gastro-intestinales : ulcères, lésions gastriques, amincissement de la paroi de l'estomac.

Luciano et Lore (1975) ont examiné le rôle de l'expérience sociale d'un intrus sur son accueil dans une colonie en plaçant des intrus élevés en isolement ou élevés socialement dans la cage des résidents pendant 21 heures. Lors de la première heure, tous les intrus ont été attaqués avec des degrés d'agressivité similaires. Après 21 heures, cependant, les intrus élevés en isolement avaient reçu bien plus de morsures que ceux élevés socialement. Cela démontre qu'alors que l'agressivité était similaire lors de la première heure, celle-ci a augmenté pendant les 21 heures suivantes envers certains types d'individus. De telles attaques ont mis plus d'une heure à se développer.

Dans une expérience similaire, Adams et Boice (1983) ont établi une colonie mixte de rats dans un enclos extérieur semi-naturel. Ils ont introduit un par un des intrus mâles dans la colonie pendant 24 heures sur plusieurs semaines, et ont découvert des résultats comparables : tous les mâles résidents ont été agressifs envers l'intrus, mais le mâle socialement dominant a été de loin le plus agressif. Les résidents (généralement le mâle socialement dominant) ont approché, respiré et toiletté agressivement l'intrus, puis l'ont poursuivi et mordu. L'agressivité a été sévère : trois intrus sur 14 sont morts avant la fin des 24 heures, et les intrus restants ont perdu du poids et reçu une moyenne de 4,8 larges blessures chacun.

  • Exposition longue (1 semaine)


Blanchard et al. (1975) ont placé un intrus dans chacune de leurs six colonies mixtes et les ont laissés durant 7 jours (les colonies étaient formées de 3 mâles et 4 femelles âgés de 85 à 90 jours et ont été testées 3 mois plus tard). Les attaques se sont avérées mortelles. Deux des intrus sont morts au bout de 28 heures, un troisième est mort au bout de 32 heures, un quatrième au bout de 36 heures. Les deux rats restants étaient vivants après 7 jours mais étaient sévèrement blessés. Chacun des six intrus a reçu une moyenne de 48 morsures (allant de 37 à 63 morsures), la majorité d'entre elles étant dirigées vers le dos. Sur la même période, aucun des résidents n'a été blessé. Dans une procédure de contrôle, l'un des mâles dominés a été retiré et replacé après 3 heures. Il n'a reçu aucune blessure (Blanchard et al. 1975).

  • Exposition permanente


Adams et Boice (1983) ont introduit deux nouveaux mâles dans une colonie de rats établie dans un enclos extérieur semi-naturel. Les deux nouveaux-venus ont été attaqués par les résidents, surtout par le mâle dominant. Sur les six mois suivants, l'activité des nouveaux-venus a été sévèrement refoulée : ils ont passé 90 % de leur temps à se cacher sous le sol (le mâle dominant a passé seulement 30 % de son temps sous le sol). Les nouveaux-venus ont eu des niveaux extrêmement faibles de contacts sociaux, de copulations avec des femelles, ou de victoires contre les résidents. De six semaines à quatre mois après l'introduction, les nouveaux-venus ont semblé être mieux acceptés dans le groupe : ils passaient plus de temps au-dessus du sol, ont obtenu quelques copulations et se sont engagés dans quelques contacts sociaux, bien qu'ils s’engageaient moins dans ces activités que les autres mâles résidents, et bien moins que le mâle dominant.

Localisation des morsures

Les rats attaquants préfèrent mordre les intrus à la croupe (Blanchard et al. 1977, Takahashi et Blanchard 1982). Si l'intrus est anesthésié, les résidents préfèrent lui mordre la tête, mais s'ils sont contrecarrés ils préfèrent mordre le dos. En fait, si un intrus endormi est placé sur son dos avec sa tête protégée, les rats résidents ont tendance à ne pas mordre le ventre mais à diriger leurs attaques sur le postérieur, ou à creuser sous l'animal pour mordre la croupe (Blanchard et al. 1977).

Agressivité des femelles

Très peu de choses ont été écrites pour décrire l'agressivité des femelles résidentes envers les intrus. DeBold et Miczek (1984), et Takahashi et Blanchard (1982) notent que les femelles ont tendance à attaquer avec une morsure pinçante ou frappante vers le visage. Étant donné que les morsures au visage sont caractéristiques des rats défensifs, les femelles pourraient se comporter plus défensivement qu'offensivement envers les rats intrus.

Hostilité inter-résidents en présence d'un intrus

Parfois, la présence d'un intrus entraine une dégradation des interactions amicales entre résidents. Les résidents peuvent se sentir mutuellement, et lorsqu'ils chassent l'intrus ils peuvent se buter les uns contre les autres et prendre une position de boxe ou des postures latérales les uns envers les autres. Ces confrontations sont généralement brèves et finissent amicalement après reniflement mutuel (Alberts et Galef 1973).

Les rats sauvages attaquent-ils les intrus ?

Les rats sauvages attaquent les intrus introduits. Cependant, ces attaques ne sont pas soutenues et l'intrus est rarement sérieusement blessé car il s'enfuit. Une fois qu'il a couru assez loin, la poursuite s'arrête, et il est ignoré (Telle 1966). L'agressivité envers les intrus semble donc fonctionner pour exclure les intrus des ressources comme la nourriture, les abris, et l'accès sexuel aux femelles disponibles aux résidents, et pour chasser au loin le surplus d'animaux des zones adjacentes. En captivité, les intrus ne peuvent pas s'enfuir, les conflits ont donc tendance à s'intensifier en des combats sérieux parfois mortels (en savoir plus sur l' agressivité des rats sauvages).

===Que font les intrus ?===

En général, les intrus n'attaquent pas les rats résidents. Ils passent la plupart de leur temps à se défendre eux-mêmes en boxant, se mettant sur le dos, et fuyant. Ils passent très peu de temps à être agressifs envers les résidents (Blanchard et al. 1975, Christie et Barfield 1979, Takahashi et Blanchard 1982). Les intrus mâles entiers ont tendance à faire preuve d'un peu d'agressivité lorsqu'ils rencontrent un résident castré (Christie et Barfield 1979).

Les rats défendent bien leurs têtes, donc les intrus se concentrent généralement sur la seconde cible majeure : leurs dos. S'allonger sur le dos et boxer semblent être des tentatives pour protéger le dos des attaques. Les deux comportements interposent le ventre du rat entre l'attaquant et la croupe du défenseur. Dans la boxe, les moustaches et le visage du rat défenseur font obstacle au rat attaquant. Aussi longtemps que le défenseur peut maintenir un contact moustache-à-moustache lors de la boxe, il ne sera pas mordu (Takahashi et Blanchard 1982). Si les moustaches du défenseur sont anesthésiées, l'attaquant inflige des morsures au visage. Le déplacement latéral, ou marche en crabe, est utilisé par le rat attaquant pour contourner la boxe du rat intrus et délivrer une morsure à la croupe (Blanchard et al. 1977, Pellis et Pellis 1987).

Lorsque le rat défenseur est allongé sur son dos, son ventre fait obstacle à une morsure à la croupe. Le rat dominant se met au dessus du rat défenseur à angle droit de son corps, évitant ainsi les moustaches du défenseur, et essayant de mordre ses côtés (Blanchard et al. 1977). L'attaquant est généralement victorieux : la posture sur le dos n'évite pas les morsures. Cela indique que la posture sur le dos de l'intrus n'est pas un signal de "soumission" évitant les attaques, mais plutôt une forme d'auto-défense dans laquelle le défenseur essaye d'empêcher son dos d'être mordu.

Malgré tous les efforts du rat défenseur, cependant, les attaques des rats dominants d'une colonie sont souvent victorieuses et généralement mortelles (Blanchard et al. 1975). Le comportement défensif de l'intrus peut être une tentative pour retarder ou contrecarrer les morsures jusqu'à ce que la fuite soit possible. Dans une cage, cependant, se retourner et courir est extrêmement dangereux : la majorité des morsures sont infligées lorsque le défenseur se retourne et fuit (65 % des morsures, Blanchard et al. 1977). Dans un environnement plus ouvert le défenseur peut fuir. Les affrontements dans cet environnement peuvent ne pas s'intensifier autant que dans un espace confiné. En effet, les combats de rats sauvages sont brefs, on ne voit jamais de posture sur le dos, et la majorité des combats finissent avec la fuite du perdant (Robitaille et Bovet 1976). (pour en savoir plus sur le comportement des rats sauvages)

Être un intrus est stressant : les intrus attaqués développent des ulcères dans les heures suivant l'introduction

Luciano et Lore (1977) ont placé des intrus un jour sur deux dans une colonie constituée de deux mâles et trois femelles et les ont laissé là pendant 21 heures. L'agressivité des résidents envers l'intrus était intense : chaque intrus a reçu une moyenne de 50,9 petites, 12,6 moyennes, et 4,6 grandes blessures corporelles. Un intrus a été tué après 2 heures.

Après 21 heures, chaque intrus a été retiré, leurs estomacs et intestins ont été examinés et on y a trouvé une large variétés de pathologies gastro-intestinales liées au stress. Tous les intrus avaient développé entre 1 et 4 ulcères chacun. Les intrus présentaient aussi une hypersensibilité, des parois stomacales enflammées et rougies (érythèmes diffus et gastrites), et des plis proéminents (replis muqueux) dans l'estomac. Les intrus avaient des parois intestinales minces et transparentes composées d'une série de poches gonflées au lieu de parois épaisses et opaques avec une surface régulière et homogène. Les intrus n'avaient pas de nourriture récemment ingérée ou de matière fécale, de muqueuse ou de villosités, indiquant qu'ils ne se sont pas nourris dans la cage des résidents. Tous les intrus étaient en mauvais état lors de leur retrait. En comparaison, dix animaux-témoins avaient leurs estomac remplis de nourriture avec des parois stomacales et intestinales normales.

En conclusion, les rats intrus développent des pathologies gastro-intestinales dues au stress peu après avoir été attaqués par d'autres rats.

Variables qui affectent l'agressivité des résidents envers les intrus

Le rôle des signaux olfactifs

Comment les résidents différencient-ils les rats familiers et non-familiers ? Les signaux olfactifs jouent un rôle important. Alberts et Galef (1973) et Flannelly et Thor (1976) ont réduit l'odorat des rats résidents en appliquant une solution de sulfate de zinc dans leurs museaux (Alberts et Galef 1971, Thor et al. 1976, mais voir Slotnick et al. 2000). Les rats résidents avec un odorat réduit avaient tendance à ne pas attaquer les intrus dans leurs cages. Les résidents anosmiques approchaient et examinaient moins les intrus que les rats intacts. Le déclin de l'agressivité des résidents pourrait être dû à l'élimination des signaux olfactifs, mais il pourrait aussi provenir d'une baisse générale de l'activité suite à la perte d'un système sensoriel vital, et d'un empoisonnement systémique par le sulfate de zinc (Sieck et Baumbach 1974).

Cependant, invalider l'odorat des intrus n'a aucun effet sur l'agressivité des résidents envers eux : les résidents attaquent de manière similaire les intrus intacts et anosmiques (Flannelly et Thor 1976).

Les colonies ont-elle une "odeur de colonie" ?


Une hypothèse sur la manière dont les résidents différencient les rats familiers de ceux non-familiers est que la colonie aurait une odeur spécifique, acquise de l'extérieur par contact mutuel avec l'urine et les excréments des membres de la colonie. Si cela est vrai, chaque rat portant l'odeur de la colonie serait toléré, et chaque rat ne portant pas cette odeur, ou portant une odeur inconnue, serait attaqué. Alberts et Galef (1973) ont conduit deux expériences pour tester ces deux prédictions.

Test d'échange d'odeur

Alberts et Galef (1973) ont nettoyé des rats inconnus avec du savon et les ont rincés avec de l'alcool et de l'eau pour réduire leur propre odeur, puis ils ont placé chaque rat pendant une semaine dans une boîte contenant les copeaux couverts d'urine et d'excréments d'une autre colonie. Le jour précédent le test, chaque intrus a été trempé dans de l'urine fraiche venant de la colonie. L'intrus était ensuite placé dans la colonie d'où venaient les copeaux. Dans une seconde étude similaire, les auteurs ont pris un rat mâle dominé d'une colonie et ont suivi la même procédure, en utilisant l'urine et les excréments d'une colonie inconnue, et ont ré-introduit le rat familier avec ses compagnons de cage.

Tous ces échanges d'odeurs n'ont eu aucun effet sur la manière dont les nouveaux-venus étaient traités par les résidents. Sans tenir compte du changement d'odeur, les rats inconnus étaient traités agressivement et les rats familiers étaient traités amicalement. Plus précisément, loger un rat inconnu avec de l'urine et des excréments à odeur non-familière, puis le tremper dans une urine familière ne dupe pas non plus les résidents. Ils reconnaissent leur compagnon de cage malgré tout et répondent amicalement à sa présence.

Conclusion : les colonies de rats n'ont pas d'"odeur de colonie"

Ainsi, les colonies de rats n'ont pas une odeur spécifique basée sur l'urine/les excréments. Les rats ne se font pas accepter d'une colonie en récupérant des signaux olfactifs externes acquis par contact avec les excréments et l'urine des membres de la colonie. Au lieu de cela, les rats semblent réagir aux autres rats selon leur odeur individuelle.

L'environnement physique

L'effet de la cage

Les rats ont tendance à être plus agressifs envers les intrus dans leur propre cage que deux rats inconnus entre eux dans une zone neutre. Lorsqu'un intrus est introduit dans la cage d'un résident, le résident devient presque toujours le dominant. Lorsque deux rats sont introduits dans une zone neutre, cependant, les relations de dominance sont imprévisibles (Barfield et al. 1972). Thor (1976) note que le changement de localisation de la cage, ou le fait de placer les rats résidents dans une nouvelle cage juste avant l'introduction, peut aussi réduire l'attaque d'une colonie sur un nouveau rat, mais ces conditions n'ont pas encore été empiriquement testées.

Présence d'une chambre de secours

La mise à disposition d'une chambre de secours dans la cage de la colonie de résidents (une petite boîte avec une entrée étroite) réduit le combat entre les résidents et un intrus. Si une telle chambre de secours est présente, l'intrus a tendance à courir vers la chambre et à se défendre de l'intérieur. Les intrus à qui l'on donnait une chambre de secours se battaient moins, recevaient moins de blessures, et avaient moins de risques d'être tués que les intrus n'ayant pas un tel refuge. Une chambre de secours fournit donc à l'intrus une option pour éviter des dégâts sérieux, surtout lors des expositions prolongées aux rats résidents (Takahashi et al. 1980).

Agencement de la chambre de secours : Takahashi et al (1980) ont fourni deux types de chambre de secours. La Chambre de Secours Verticale était une boîte en tissu de 10 cm de large x 10 cm de profondeur x 20 cm de haut. Le plafond 10 x 10 était ouvert, l'accès pouvait seulement être atteint en escaladant les murs de 20 cm et en entrant par le haut. La Chambre de Secours Horizontale était une boite de plexiglas mesurant 28,4 cm x 12,7 cm x 11,4 cm. À une extrémité se trouvait un trou de 5,2 cm de diamètre.

Effet de l'élevage dans un environnement de terriers creusés vs. dans une cage

Nikoletseas et Lore (1981) ont pris des jeunes ratons de 30 jours et les ont logés individuellement soit dans des boîtes où l'on peut creuser des terriers, soit dans des cages de taille similaire. À l'âge de 92-95 jours, un intrus du même sexe et du même âge a été placé dans la cage du résident et laissé là pendant 24 heures. Les chercheurs ont observé les rats pendant 20 minutes, puis après 24 heures ils ont retiré les deux animaux et les ont pesés, ont compté leurs blessures, et ont regardé si leurs estomacs étaient pleins ou vides. Durant la période d'observation de 20 minutes, les auteurs n'ont découvert aucune différence de durée d'interaction sociale, de latence d'agressivité, et de durée d'agressivité. Cependant, les rats hébergés dans des terriers faisaient preuve de bien moins d'agressivité que ceux logés en cages durant ces 20 minutes, peut-être parce que les intrus dans l'environnement de terriers pouvaient se cacher.

Après 24 heures, cependant, l'image entre les deux environnements est très différente : les intrus avaient perdu plus de poids et un plus grand nombre d'entre eux avaient l'estomac vide lorsqu'ils étaient exposés avec des résidents en terriers. Certains intrus étaient capables d'utiliser l'environnement plus complexe du système de terriers pour échapper aux attaques : ils se serraient dans le compartiment à eau, ont cherché un refuge dans les terriers et ont défendu l'entrée du tunnel ou l'ont bouchée avec de la terre.

Cette étude indique que les rats en terriers ont tendance à être bien plus agressifs envers les intrus au-delà de 24 heures que les rats logés en cage, malgré le fait que l'environnement de terrier soit plus complexe et fournisse plus d'opportunités aux intrus de se cacher du résident.

Âge des résidents

Blanchard et al. (1988) ont découvert que l'agressivité des mâles résidents dépend de leur âge. Lorsque les mâles résidents de groupes mixtes avaient moins de six ou sept mois, ils ne présentaient que relativement peu d'agressivité envers les intrus. L'agressivité des mâles résidents envers les intrus augmentait de l'âge de 6,7 à 20 mois. Les mâles résidents attaquaient les intrus de plus en plus rapidement. L'agressivité des femelles envers les intrus n'augmentait pas comme cela.

Takahashi et Lore (1983) ont aussi découvert de hauts niveaux d'agressivité chez des rats mâles âgés de 6,7 mois. Les auteurs ont formé des colonies de rats composées de deux mâles et une femelle, lorsque les animaux avaient soit 100 (3,3 mois), 200 (6,7 mois), ou 300 jours (10 mois). Avant la formation de la colonie, tous les animaux étaient élevés dans des groupes unisexes. Les auteurs ont découvert que les mâles de 200 jours étaient bien plus agressifs que les mâles plus jeunes ou plus âgés : ils étaient ceux se battant le plus avec leurs nouveaux compagnons de colonie, et trois semaines plus tard ils étaient plus agressifs envers les intrus non-familiers que les mâles de 100 ou 300 jours.

Blanchard et al. (1988) ont aussi découvert que l'agressivité des mâles résidents envers les intrus déclinait un peu avec l'âge. Cependant, les plus vieux mâles qui étaient encore enclins au combat avec les intrus le faisaient sans hésiter, avec la même intensité et la même durée que lorsqu'ils étaient jeunes, bien qu'avec moins de coordination. Les quelques mâles ayant survécu jusqu'à 26 mois ont continué à attaquer les intrus.

Effet de l'expérience sociale sur l'agressivité

Expérience sociale des résidents et des intrus

Luciano et Lore (1975) ont comparé la réponse aux intrus des colonies socialement expérimentées et élevées en isolement. Les auteurs ont créé ces deux types de colonies en combinant 2 rats et 2 rates d'expériences sociales différentes. Les colonies "élevées en isolement" étaient composées de rats ayant été logés en isolement après leur sevrage. Les colonies "socialement expérimentées" étaient composées de rats ayant été logés avec d'autres rats après leur sevrage. Lors de la formation des colonies, la totalité des rats socialement expérimentés ne se connaissaient pas. Ces colonies ont été mises en présence d'intrus socialement expérimentés et élevés en isolement.

Les auteurs ont découvert que le comportement agressif (comme le toilettage agressif), les blessures physiques sérieuses, les ulcères à l'estomac, et la perte de poids de l'intrus avaient seulement lieu lorsqu'un individu élevé en isolement était placé dans une colonie élevée socialement. Les rats élevés socialement sont violemment intolérants envers un rat qui n'a pas d'expérience sociale similaire (voir aussi Flannelly et Thor 1978).

Aucune des autres combinaisons (colonie socialement expérimentée et intrus socialement expérimenté, colonie élevée en isolement avec intrus élevé en isolement ou socialement) n'a produit d'agressivité aussi sévère. Les colonies socialement expérimentées ne faisaient preuve de presque aucune agressivité envers les intrus socialement expérimentés, alors que les colonies élevées en isolement présentait de faibles niveaux d'agressivité envers les deux types d'intrus.

Les intrus élevés en isolement pourraient ne pas réussir à répondre de manière appropriée aux signaux vocaux et de posture des résidents socialement expérimentés, ou pourraient ne pas réussir à produire les signaux défensifs ou d’apaisement appropriés pour empêcher les attaques.

Expérience précédente d'intrus avec des résidents, et de résidents avec des intrus

Les intrus apprennent aussi par expérience : les intrus ayant connu une défaite par un résident ont moins de risques de provoquer l'agression lors d'une seconde rencontre avec un résident différent (Lore et al. 1976).

Les colonies ayant une expérience précédente avec des intrus sont plus agressives envers les intrus que les colonies de rats d'âges équivalents n'en ayant jamais connus. Blanchard et al. (1977b) ont formé 16 colonies de rats (3 mâles, 3 femelles) lorsque les rats avaient une moyenne de 131 jours. La moitié des colonies était présentée à un intrus différent pendant 10 minutes toutes les semaines pendant 10 semaines. L'autre moitié n'était présentée à aucun intrus. Après 10 semaines (lorsque les rats des colonies avaient 7 mois), toutes les colonies étaient mises au contact d'un intrus. Blanchard et al. ont découvert que les mâles des colonies ayant connu des intrus entraient plus rapidement en piloérection, boxaient plus avec le nouvel intrus, et mordaient plus l'intrus que les mâles des colonies n'en ayant pas connu avant (Blanchard et al. 1977b).

Effet des autres rats sur l'agressivité des mâles

Présence de femelles

L'agressivité entre rats mâles est augmentée en présence de rates (Barnett et al. 1968, Barnett et Stoddard 1969).

Flannelly et Lore (1977) ont logé des mâles pendant une semaine avec soit des femelles entières, soit des femelles stérilisées, soit des mâles entiers. Les auteurs ont mesuré l'agressivité du rat mâle envers un mâle inconnu avant et après avoir vécu avec ces différents compagnons de cage. Les auteurs ont découvert que l'agressivité du mâle était augmentée après avoir vécu avec des femelles entières, mais pas après avoir vécu avec d'autres types de rats. Les mâles logés avec des femelles se battaient plus fréquemment avec les intrus, avec une plus grande intensité et sévérité que les mâles logés avec des femelles stérilisées ou des mâles entiers (Flannelly et Lore 1977).

L'odeur d'une femelle en chaleur semble être un facteur important pour intensifier l'agressivité mâle-mâle. Taylor (1975) a découvert que les rats mâles attaquaient les autres à plus haute fréquence après avoir seulement senti une rate en chaleur.

Présence de bébés ratons allaités

La présence de bébés ratons allaités peut intensifier l'agressivité des membres d'une colonie de mâles. Les mâles dominants de colonies contenant au moins une femelle allaitante et une portée ont attaqué les intrus mâles sévèrement et très longuement (Lore et Luciano 1977).

Présence de jeunes ratons

Les mâles sont moins agressifs entre eux lorsqu'ils peuvent sentir un jeune raton dans les environs. Les mâles ayant été brièvement en contact avec un raton de 17 à 27 jours (surtout un raton femelle) étaient par la suite moins agressifs envers un mâles adulte inconnu (Taylor et Weiss 1982).

L'immunité des jeunes ratons contre les attaques

Les rats adultes n'attaquent presque jamais les jeunes ratons (les adultes sont beaucoup plus susceptibles d'attaquer un autre adulte ou un bébé (voir Rat Behavior_and Biology : Infanticide) qu'un jeune raton. Les rats ne sont pas les seuls rongeurs avec une immunité des jeunes : les souris sylvestres adultes n'attaquent pas les jeunes lors de la saison d'hivernage (Healey 1967), et les jeunes hamsters de Chine sont aussi partiellement protégés des attaques adultes (Dasser 1981).

Les rats adultes sauvages vivant naturellement dans une décharge n'ont jamais attaqué de jeunes ratons de moins de 50 grammes (Robitaille et Bovet 1976). De manière similaire, les rats sauvages adultes vivant dans un enclos semi-naturel n'ont pas attaqué les jeunes rats avant qu'ils aient 50 jours. Lorsque les ratons ont vieilli, ils ont été plus attaqués, mais même à ce moment là ils bénéficiaient d'une immunité partielle : jusqu'à 86 jours ces attaquent n'incluaient presque jamais de morsures (Calhoun 1963).

Dans leur laboratoire, Thor et Flannelly (1976) ont logé des rats domestiques mâles adultes individuellement et les ont présentés à de jeunes ratons de différents âges. Les ratons les plus jeunes étaient immunisés contre les attaques, mais les plus âgés ne l'étaient pas. Plus les ratons étaient âgés, plus ils étaient attaqués sévèrement. Plus précisément, les mâles adultes ont rarement attaqué des ratons de 21 à 40 jours, mais ils ont suivi les jeunes ratons autour de la cage sans les blesser. Les mâles adultes ont attaqué presque tous les ratons de 41 à 60 jours après d'importants reniflements et postures, et ont tué 25 % d'entre eux. Les mâles adultes ont attaqué les ratons de 61 à 80 jours presque immédiatement, les ont mordus de nombreuses fois, et ont tué 42 % d'entre eux. L'immunité relative des jeunes existe aussi chez les souris : Taylor (1982) ont découvert que les souris mâles adultes attaquaient rarement des jeunes de 15 à 25 jours mais attaquaient sans hésiter des adultes.

Quels facteurs protègent les jeunes ratons des attaques adultes ?

Les jeunes ratons semblent immunisés contre les attaques grâce à leur faible taux de testostérone, leur petite taille, et peut-être leur comportement juvénile. Lorsque les mâles vieillissent ils perdent cette immunité : ils grandissent en taille et leur urine reflète les changements hormonaux associés à la puberté, et ces caractéristiques déclenchent des attaques des autres mâles adultes. Les femelles, cependant, conservent une partie de leur immunité contre les attaques des mâles adultes, une immunité inhibant l'agressivité des mâles qui est reflétée dans la chimie de l'urine de femelle adulte (Haag et al. 1974). Les rates adultes ne sont pas, cependant, immunisées contre l'agressivité des autres femelles (Debold et Miczek 1984).

Profils de testostérone des ratons : La testostérone est faible chez les bébés rats jusqu'à l'âge de 40 jours (1,6 ng/2 ml), elle augmente de l'âge de 40 à 60 jours et atteint son plus haut pic autour de 60 jours (11,4 ng/2ml). La testostérone décroit ensuite graduellement et se stabilise à un niveau intermédiaire vers l'âge de 90 jours (3,67 ng/2 ml) (Grota 1971 ; voir aussi Knorr et al. 1970, Resko et al. 1968 pour des résultats similaires). Ce taux de testostérone croissant peut donc être indirectement responsable de l'agressivité adulte croissante associée à l'âge. Si les rats mâles sont castrés avant la puberté, ils restent immunisés des attaques à l'âge adulte (Flannelly et Thor 1978).

Un plus fort taux de testostérone déclenche plus d'attaques, un faible taux inhibe les attaques : Chez les souris, les mâles adultes attaquent les jeunes tamponnés avec de l'urine de mâle adulte. Inversement, les mâles adultes réduisent leurs attaques envers les mâles adultes tamponnés avec de l'urine de jeune (Taylor 1982, Dixon et Mackintosh 1976). L'urine de jeune fournit donc une protection contre les attaques, alors que l'urine de mâle adulte réduit l'immunité dont profite les jeunes. Cependant, l'urine ne fait pas tout : tamponner de l'urine sur un adulte ou un jeune n'inverse pas complètement la réponse d'un mâle adulte résident (Taylor 1982).

De manière similaire, les souris mâles adultes attaquent les femelles ayant reçu une injection de testostérone (Mugford et Nowell 1970). Les signaux semblent être olfactifs. Les injections de testostérone chez les souris femelles entraînent des changement chimiques dans leurs urines et dans les sécrétions de leurs glandes préputiales qui suscitent l'agressivité des mâles adultes (Mugford et Nowell 1971a et b).

Chez les rats, les intrus mâles adultes castrés suscitent moins d'agressivité que ceux entiers (DeBold et Miczek 1984, Flannelly et Thor 1978).

Un faible taux de testostérone n'inhibe pas seulement les attaques envers les jeunes, il réduit aussi l'agressivité entre mâles adultes. La présence d'un jeune réduit l'agressivité entre mâles adultes, mais les jeunes femelles et les jeunes mâles castrés sont plus efficaces pour inhiber l'agressivité des mâles adultes que les jeunes mâles entiers (Taylor et Weiss 1982).

Les profils de testostérone varient selon l'expérience : L'expérience et les évènements dans l'environnement influencent les taux de testostérone. Par exemple, les rats mâles qui sont stressés pendant leur enfance (e.g. manipulation humaine, ou choc électrique) se développent plus tôt que les mâles non-manipulés : leur testostérone atteint un pic entre 50 et 60 jours et décline vers l'âge de 70 jours. Ainsi, les rats qui sont stressés dans leur enfance peuvent avoir plus tôt une hausse de testostérone, ce qui peut diminuer l'âge de l'apparition des attaques par les adultes mâles résidents. À l'âge adulte, les mâles ayant été stressés dans leur enfance avaient le même niveau de testostérone que les mâles non-stressés (Grota 1971).

La petite taille corporelle aide aussi à inhiber l'agressivité : Chez les souris, les souris adultes naines sont utilisées pour étudier si la petite taille inhibe l'agressivité. Les souris naines ont une forme de nanisme pituitaire (nanisme pituitaire récessif : dw/dw) qui crée des adultes normalement proportionnés pesant 6 à 10 grammes et ayant approximativement la taille d'un bébé de 20 jours. Les souris naines adultes ont des gonades normales, des taux normaux de testostérone, et une urine normale. La petite taille corporelle semble fournir une protection : les mâles nains sont attaqués avec plus d'hésitation et moins fréquemment que les mâles de taille normale. Cependant, la petite taille ne suffit pas : les mâles nains adultes sont toujours plus attaqués que les jeunes mâles normaux (Taylor 1982).

Autres facteurs : Un faible taux de testostérone et une petite taille pourraient ne pas être les seules caractéristiques qui inhibent les attaques adultes. Par exemple, le comportement juvénile, tel que l'exploration sans peur, pourrait aussi jouer un rôle.

Castration et agressivité

La castration des animaux mâles est une technique ancienne utilisée pour rendre les animaux domestiques mâles dociles (comme les boeufs et les hongres par rapport aux taureaux et aux étalons). La castration a un effet similaire sur les rats mâles.

La castration de tous les rats mâles dans un groupe réduit l'agressivité inter-mâles. Si tous les rats d'un groupe sont castrés, ils se comportent généralement moins agressivement entre eux, et leur hiérarchie sociale est interrompue (Stewart et Palfai 1967).

La castration du mâle dominant réduit son agressivité et son statut. Les rats dominants castrés présentent environ 15 % de l'agressivité exposée par les rats entiers envers les intrus. La castration peut aussi entraîner le fait qu'un rat dominant perde sa position sociale. Un mâle dominé entier peut devenir dominant à sa place (Albert et al. 1986). Les implants de testostérone ramènent l'agressivité des mâles à des niveaux pré-castration (Albert et al. 1986, Bean etConner 1978, Christie et Barfield 1979b), bien que cela prenne 2 à 3 semaines (DeBold et Miczek 1981).

Ce déclin d'agressivité après la castration peut prendre plusieurs semaines. DeBold et Miczek (1984) ont castré les rats dominants de plusieurs colonies, puis introduit un nouveau mâle intact une fois par semaine. Ils ont découvert que l'agressivité envers l'intrus a graduellement décliné pendant 5 semaines post-castration. Les résidents castrés attaquaient et menaçaient beaucoup moins les intrus.

Les résidents mâles entiers attaquent les intrus mâles castrés environ deux fois moins qu'ils attaquent les intrus entiers (Debold et Miczek 1984, Christie et Barfield 1979, voir aussi Flannely et Thor 1976, Barfield et al. 1972). En général, la majorité des agressions a lieu entre résidents entiers et intrus entiers. Les affrontements entre résidents castrés et intrus entiers sont seulement environ moitié moins agressifs. Les affrontements entre résidents castrés ou entiers et les intrus castrés sont environ un tiers moins agressifs que les affrontements entiers-entiers. En général, les paires castrés-castrés présentent une agressivité minimale entre eux (Christie et Barfield 1979).

Cependant, la castration n'élimine pas entièrement l'agressivité. Les rats castrés peuvent être agressifs dans leur cage. Les castrés amorcent rarement un affrontement agressif avec un intrus, mais ils vont être agressifs s'ils sont provoqués (Christie et Barfield 1979) et vont se battre efficacement (Barfield et al. 1972). Les résidents castrés peuvent toujours dominer les intrus entiers : Albert et al. (1986) a découvert que les résidents castrés étaient plus agressifs que les intrus entiers 50 % du temps, alors que Christie et Barfield (1979) ont découvert que les castrés dominaient les intrus entiers 1/3 du temps.

Ainsi, la castration des rats mâles résidents résulte en un déclin puissant de l'agressivité envers les intrus, mais pas nécessairement en une élimination complète de l'agressivité. La castration résulte en une perte de position sociale, comme démontré par les compagnons de cage devenant plus agressifs envers les intrus après castration du rat alpha. Les rats castrés suscitent moins d'agressivité des autres rats.

Stérilisation et agressivité

Donc, la castration d'un mâle a tendance à réduire son comportement agressif, et la castration fait aussi qu'il est moins susceptible d'être attaqué par les autres mâles. Est-ce que la stérilisation a le même effet sur les femelles ? Pour faire bref, non. La stérilisation a bien moins d'effets sur le comportement agressif des femelles que la castration sur le comportement agressif des mâles.

La réponse des femelles résidentes stérilisées aux intruses : La stérilisation (ovariectomie) ne réduit pas l'agressivité d'une femelle résidente. Une femelle stérilisée continue à présenter un taux d'agressivité pré-stérilisation envers les intruses même 7 semaines après la chirurgie. En revanche, l'agressivité d'un mâle castré envers les intrus décline nettement pendant 7 semaines après sa castration (Debold et Miczek 1981, 1984).

Réponse des femelles résidentes envers les intruses stérilisées/non-stérilisées : Stériliser les intruses ne réduit pas l'agressivité qu'elles reçoivent des femelles résidentes : les femelles résidentes attaquent les femelles stérilisées exactement comme elles attaquent les femelles entières. Cependant, les femelles résidentes ont tendance à s'abstenir d'attaquer les intruses allaitantes (DeBold et Miczek 1984).

Réponse des mâles résidents aux intruses stérilisées/non-stérilisées : La stérilisation n'a aussi que peu d'effet sur la manière dont l'intruse est traitée par les mâles résidents. Les mâles résidents inspectent les intruses mais les attaquent rarement, qu'elles soit entières ou stérilisées. L'accouplement avec une intruse dépend de la présence des femelles résidentes : si les femelles résidentes sont présentes, les mâles peuvent ne présenter que de faibles taux de comportement sexuel envers les intruses femelles, mais s'il n'y a pas de femelle résidente, les mâles peuvent être plus actifs sexuellement (DeBold et Miczek 1984).

Flannelly et Lore (1977) ont mis ensemble un seul mâle entier avec deux femelles entières ou deux femelles stérilisées dans une zone neutre. Les rats mâles ont eu tendance à les examiner, les sentir, et les monter. Le mâle examinait, sentait et montait un peu moins les femelles stérilisées que les femelles entières, bien que les différences n'aient pas été significatives. Le comportement agressif envers ces femelles était bref.

Notez, cependant, que Alberts et Galef (1973) ont découvert que de nombreux mâles résidents attaquaient initialement les intruses stérilisées et non-stérilisées, mais essayaient aussi de copuler avec elles.

Agressivité maternelle

Lors de l' agressivité maternelle, une rate gestante ou allaitante attaque les intrus (autres rats, êtres humains, ou autres animaux).

L'agressivité maternelle peut inclure une attaque en bondissant, généralement dirigée vers le cou ou le dos d'un rat intrus. La mère peut aussi mordre, marcher en crabe et taper (lancement d'une patte arrière vers l'intrus lors d'une marche en crabe). Les intrus répondent généralement par un museau-à-museau ou des postures sur le dos (Erskine et al. 1978).

L'agressivité maternelle est présente mais a lieu relativement peu fréquemment à la fin de la gestation, et commence à augmenter après la naissance de la portée. L'agressivité maternelle augmente après la naissance des ratons et atteint son maximum lors du 9ème jour d'allaitement. Au neuvième jour, le plus haut pourcentage de femelles attaque et mord les intrus avec le moins d'hésitation. Après le neuvième jour, l'agressivité maternelle décline (Erskine et al. 1978).

La présence de la portée est importante dans le déclenchement de l'agressivité maternelle : si la portée est retirée, l'agressivité de la mère décroit par la suite. Quatre heures après le retrait de la portée, l'agressivité de la mère est presque revenue à un niveau normal (Erskine et al. 1978). L'âge des bébés est aussi un facteur important de l'agressivité maternelle. Sans tenir compte du temps depuis la parturition, les mères s'occupant de jeunes petits sont plus agressives que les mères s'occupant de petits plus âgés (Giovenardi et al. 2000).

L'agressivité maternelle peut décourager d'autres animaux d'approcher et de blesser sa progéniture (e.g. prédateurs, rats non-familiers pouvant commettre un infanticide).

L'agressivité maternelle est donc un comportement normal associé à la parenté. Elle aide probablement à protéger les ratons vulnérables des animaux qui pourraient les blesser. L'agressivité maternelle peut être stressante pour le propriétaire de rat, mais c'est totalement adaptatif. L'agressivité maternelle a tendance à décroitre lorsque les ratons grandissent, et la mère retrouve généralement un taux normal d'agressivité.

Si un rat mâle est agressif envers d'autres mâles, sera-t-il agressif envers les êtres humains ?

L'agressivité des mâles envers les autres rats est un mauvais prédicateur d'agressivité envers les humains.

La manipulation et la socialisation des ratons par les êtres humains réduit grandement l'agressivité d'un rat envers eux. Mais une telle expérience avec les êtres humains n'a pas d'impact sur le comportement des rats entre eux. Par exemple, Galef (1970) a manipulé des ratons sauvages dans leur enfance, et ces rats ont grandi en étant dociles envers les humains mais agressifs envers les rats intrus. Ainsi, un rat mâle peut être socialement dominant et agressif envers les intrus, mais totalement docile et apprivoisé dans les mains d'un être humain.




Notes de traduction

  1. Comportement Agressif